ВВЕДЕНИЕ
Стопятидесятилетний опыт интродукции на Черноморское побережье Кавказа показал, что из нескольких тысяч испытанных древесных и кустарниковых экзотов, здесь без особых агротехнических мероприятий, способны успешно произрастать чуть более одной тысячи видов. Среди них есть виды дающие лекарственное и техническое сырьё, плодовые, медоносные, фитонцидные растения, немало лесопромышленных пород. Интродукция высокодекоративных видов и форм позволила создать пышные красивоцветущие вечнозелёные насаждения, придающие Черноморскому побережью Кавказа неповторимый колорит. Внедрение ценных интродуцентов в парки и лесопарки Черноморского побережья Кавказа позволило значительно повысить ресурсный потенциал этого района. В то же самое время хозяйственная деятельность человека, рекреационная нагрузка на леса привела к ослаблению внутриценотических связей в местных фитоценозах, а в некоторых случаях к их деградации.
В настоящее времянекоторые интродуцированные виды стали плодоносить, давать самосев, корневые отпрыски, укореняться плетями. Размножение интродуцентов без помощи человека повлекло за собой их инвазию, то есть самостоятельное распространение, образование новых растительных сообществ с участием экзотов, внедрение их в местные фитоценозы, а в некоторых случаях даже вытеснение аборигенных видов.
Способность интродуцента приобретать все свойства дикорастущего вида, то есть расти в течение ряда лет, во время которых имели место непривычные для данного растения климатические явления и размножаться своими естественными способами как семенным, так и вегетативным путём, без содействия человека характеризуется степенью его натурализации. Можно выделить пять степеней натурализации:
Очень высокая - Виды обильно размножаются и вытесняют аборигенов местной флоры из сообществ, стремятся к образованию чистых насаждений.
Высокая - Виды обильно размножаются и вступают с местной и иноземной растительностью в различные ценотические отношения.
Средняя - Виды размножаются вблизи от материнского растения, некоторые обильно, иногда вступают в различные ценотические отношения с другими видами и выходят за пределы места культивирования.
Низкая - Виды обильно размножаются только вблизи от материнского растения, не выходят за пределы места культивирования и не вступают в растительные сообщества.
5
Очень низкая - Виды размножаются в пределах места культивирования, самосев которых в большинстве случаев погибает вследствие конкуренции со стороны других видов и из-за неблагоприятных погодных условий.
Натурализации способствует обильное регулярное плодоношение, наличие опылителей, вхождение в кормовую базу птиц и зверей (зоохория), активное вегетативное размножение, устойчивость в новых экологических условиях, пластичность биологических свойств.
Изучение видового состава возобновления более 1,5 тысячи видов и форм интро-дуцентов на Черноморском побережье Кавказа показало, что 140 видов, относящихся к 105 родам и 58 семействам размножаются здесь без помощи человека. Ранее, в известной нам литературе, сведений о самосеве 38 видов не встречалось. Еще для 20 видов не отмечалась натурализация в районе Сочи. Для 10 видов не было зафиксировано расселение путём вегетативного размножения.
Наши исследования показали, что для самостоятельного размножения в новых условиях не требуется полной акклиматизации вида. В условиях Черноморского побережья Кавказа некоторые растения могут воспроизводится и долго жить, перенося засуху, по-1 вреждения морозами и неблагоприятные экологические условия.
| До сих пор подбор интродуцентов для создания лесных культур и объектов зелёно-
го строительства основывался только на оценке устойчивости, продуктивности, декоративности, то есть хозяйственной ценности вида. Возможность самостоятельного распространения вида при этом не учитывалась, а конкурентоспособность и агрессивность экзота изучалась недостаточно.
В мировой практике существует множество примеров отрицательной интродукции, когда экзоты становятся злостными сорняками. Занимая свободные экологические ниши в нарушенных фитоценозах, интродуценты оказываются вовлечёнными в процесс стабилизации растительного сообщества. При этом могут происходить процессы нарушения внут-риценотических связей и освобождения новых экологических ниш.
Насаждениям, в состав которых входят интродуценты, должно уделяться особое внимание среди всех объектов лесного хозяйства и зелёного строительства. Оценка возможных последствий интродукции является одним из направлений исследований в геобо-
4
танике.
В результате проведённых исследований интродуценты способные распространяться без помощи человека разделены на пять групп. Среди них выделены агрессивные « виды, которые превратились в злостные сорняки, и с которыми необходимо вести плано-
мерную борьбу. Группа активно распространяющихся интродуцентов, требует повышен-
6
ного контроля, так как они также способны нарушать парковые композиции. Интродуцен-ты со средней степенью натурализации достаточно устойчивые и могут широко использоваться в различных типах насаждений. Наличие возобновления у интродуцентов с низкой и очень низкой степенью натурализации способствует получению малозатратного посадочного материала ценных дреревесных и кустарниковых видов.
Исследования встречаемости возобновления и сопряжённости интродуцентов позволило глубже узнать их экологические особенности, которые в дальнейшем можно будет использовать для создании устойчивых насаждений.
Самостоятельное расселение интродуцентов в последнее время приобретает значительные объёмы и требует большего внимания со стороны учёных и практиков.
7
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ОБОСНОВАНИЕ НАПРАВЛЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1. Адвентивная флора — как объект изучения экологии
Характерной особенностью эволюции биосферы под воздействием человека является изменение видового состава растительности. С одной стороны, эти изменения обусловливаются сознательным, планомерным обогащением флор новыми интродуцирован-ными растениями, полезными в том или ином отношении для человека. С другой стороны, происходит непрерывный процесс спонтанной интродукции растений, приводящий к появлению адвентивной, чаще всего сорной растительности.
При этом распространение занесённых видов (инвазия) нередко приобретает характер «экологического взрыва», когда за несколько лет сорняк захватывает огромные пространства. Одновременно с этим вытесняются и исчезают аборигенные растения.
Растение, перенесённое человеком преднамеренно или невольно в новую страну обитания и которое приобрело все особенности дикорастущего вида, считается натурализовавшимся /170/. В большинстве случаев процессу натурализации предшествует акклиматизация интродуцента.
Акклиматизация растений является «приспособлением к новым условиям существования на основе внутрипопуляционного отбора и накопления генетических признаков, наиболее соответствующих новым условиям» /131/. Но даже хорошо акклиматизировавшееся в культуре растение далеко не всегда может уцелеть и успешно размножаться в естественных условиях. Причиной этого является неприспособленность интродуцента к новому фитоценотическому окружению, отсутствие способности противостоять более сильным конкурентам. «Случайно занесенному семени очень сложно дать жизнь растению в новых условиях и последнему войти в состав чуждого ему сообщества» /34/. Для того, чтобы это имело место нужны особые условия, нужно существование пригодной для жизни, но еще не занятой другими обитателями свободной территории. Такого рода места возникают при уничтожении растительности, которое нередко происходит в результате деятельности человека.
Из-за чрезмерной эксплуатации и усиливающегося загрязнения некогда богатые и устойчивые комплексы разрушаются. Изменение окружающей среды под влиянием производственной деятельности человека и под влиянием факторов цивилизации приводит к смене растительности.
8
Фитоценозы с ослабленными внутриценотическими связями — это пустыри и кустарниковые заросли, придорожные полосы, насаждения вокруг населённых пунктов и объектов хозяйственной деятельности человека, парки и лесопарки — становятся местами распространения натурализовавшихся интродуцентов. Флору отдельных антропогенных местообитаний, таких как порт, железнодорожные станции, улицы, обочины дорог, свалки, составляют рудералы. Они характеризуются /114/:
- первоочередным и максимальным обеспечением размножения;
- обильным и регулярным плодоношением;
- скороплодностью;
- являются кормовой базой для животных;
- мощной вегетативной продуктивностью;
агрессивностью — быстрым разрастанием и занятием территории, выносливостью к суровым условиям среды;
- соответствием биологических особенностей интродуцента условиям произрастания.
По своим экологическим свойствам интродуценты с высокой степенью натурализации близки к рудералам, или являются таковыми.
Стабильность экосистем, а также частный её аспект - устойчивость фитоценозов -одна из центральных проблем в экологии и фитоценологии /104/. «Интродуценты, занимая свободные экологические ниши в нарушенных ценозах, оказываются вовлечёнными в процесс восстановления растительного сообщества, придавая ему новые, трудно прогнозируемые свойства. В процессе деформации биоценозов может начаться «цепная реакция» с появлением новых свободных экологических ниш, которые будут занимать новые интродуценты» /72/.
Нет сомнений в том, что тенденция к замещению местных флор иноземными растениями будет усиливаться вследствие деятельности ботанических учреждений и из-за неизбежного возрастания спонтанной интродукции.
Можно предвидеть, что в будущем все естественные фитоценозы могут быть нарушены воздействиями или притоком мигрирующих видов. Поэтому интродукторы должны представлять себе не только пользу, которую может принести новое растение, но и тот вред, который может нанести экзот, превратившись в сорняк.
Таким образом, в условиях современного развития технического общества разумное использование и сохранения природной среды обитания человека приобретает исключительное значение. Важна оценка преимуществ интродуцента по сравнению с местным видом. Необходимо предостеречь от бездумного внедрения в местные фитоценозы новых
9
видов. Важнейшей задачей интродукции является всесторонняя внимательная оценка возможных последствий данного процесса.
Для этого учреждениям, которые осуществляют широкую программу исследований по интродукции и акклиматизации растений ранее уже прелагалось: 1) регламентировать интродукционную работу, 2) внедрять интродуценты, чтобы они не выходили из-под контроля и не превращались в сорняки и 3) разработать основы искусственного создания долговечных, устойчивых растительных группировок из представителей местной и иноземной флор /41,46,47,52,53,71,71,80/. Решение этих вопросов для каждого конкретного вида растения зависит, по крайней мере, от двух условий: способности растения приспособиться к местным условиям климата и почвы и от фитоценотической реакции, то есть способности «войти» в предложенный ему фитоценоз.
Необходимо, тщательно изучать тенденцию к натурализации у интродуцентов, выявлять их потенциальные биологические возможности, а также полезные и вредные свойства. Прежде всего, такую работу должны проводить пункты первичной интродукции, каким является «Дендрарий» ФГУ «НИИгорлесэкол».
1.2. История формирования адвентивной флоры Черноморского побережья Кавказа
Интродукция субтропических растений в районе Сочи началась в 1840 г., когда в укреплениях Черноморской береговой линии по приказу генерала Н. Н. Раевского были сделаны посадки плодовых и экзотических декоративных растений, привезенных с Южного берега Крыма. С тех времен сохранился крупный экземпляр тюльпанного дерева на месте бывшего Головинского укрепления. В 1866 г., после выселения черкесов, значительная часть земель, перешедших в казну, была роздана или продана новоселам по низкой цене. В результате, в начале 70-х годов прошлого столетия, возникло несколько селений и частновладельческих и казенных имений. Многие предприниматели и известные люди России стали приобретать здесь земли, на которых закладывались сады и сельскохозяйственные угодья с рациональным ведением хозяйства. Строительство дач сопровождалось устройством парков, при закладке которых основной задачей было создание декоративных насаждений, в которых немалую долю занимали экзотические деревья и кустарники. Одним из первых (в 1872 г.) большой участок земли купил Хлудов, и с 1880-1890 года на нём были заложены сад, виноградники и парк (в настоящее время именуемый «Ривьера») /88/. Большое значение в истории сочинской интродукции имело хозяйство Мамонтова (организованное в 1877 г.), где ныне расположен Дворец пионеров. В этом
10
имении под руководством знающего и энергичного садовода Гарбе производились посадки субтропических растений. Такие же посадки были сделаны в великокняжеском имении Вардане и царском имении Дагомыс, но там интродукционная работа проводилась в меньшем масштабе, чем в имении Мамонтова /92/.
Именно в то время были созданы питомник Введенского в Сухуми, парки при дачах Смецкого и Рукавишникова в Сухуми. Посадочный материал получали из местных питомников, Крыма (Никитский ботсад), из Санкт-Петербурга, иногда из заграницы (Италия, южная Франция) /90/.
В 90-х годах XIX в. обширный ассортимент субтропических растений был высажен в имении Худекова (ныне сочинский «Дендрарий»), несколько позже — на даче профессора А. Н. Краснова около Хосты и еще позже — в имении Драчевского в Адлере (ныне парк совхоза "Южные культуры"). Большие работы по привлечению на побережье различных полезных растений проводила Сочинская сельскохозяйственная опытная станция, основанная в 1894 году /88/. Это были главные пункты интродукционной деятельности в районе Сочи. Огромный толчок в деле интродукции растений на Черноморском побережье Кавказа сыграла организация профессором А.И. Красновым Батумского ботсада /90/.
Установить точную дату введения в нашем районе различных экзотов нет возможности из-за отсутствия документальных данных, но известно, что основная масса широко распространённых пород была завезена к нам в период с 1890 по 1914 г.г. (в течение 25 лет).
В период с 1914-1924 г.г. интродукция в районе не проводилась.
В 1921 году Худековский парк передаётся в ведение Сочинской сельскохозяйственной опытной станции. В этот период привлечение растений шло только за счёт выкоп-ки посадочного материала из брошенных парков и садов /115/.
С 1924 г. для обогащения парков Сочи завозятся растения из Батумского ботсада и Сухуми (парк и питомник Всесоюзного института растениеводства, парки Рукавишникова, Сметского). ВИР из-за границы привлекает много растений, в основном плодовых и технических.
С 1936-1941 годы Д.Д.Арцыбашев завозит новые интересные породы в Адлер в парк «Южные культуры» /88,90/. Среди них представляют интерес коллекции японских пальчатых клёнов, сакур, камелий, криптомерии, рододендронов. С 1946-1953 гг. широко привлекается семенной материал из Австралии (в основном эвкалипты).
С этого момента основные работы по интродукции растений в регионе проводит Сочинская станция субтропического лесного и лесопаркового хозяйства, в ведении которой был передан сочинский «Дендрарий». В настоящее время её приемником является
11
Федеральное государственное учреждение Научно-исследовательский институт горного лесоводства и экологии леса (ФГУ «НИИгорлесэкол») /3, 7,18 30, 35,39, 66, 67, 69, 71, 83, 99, 122, 129, 147, 149, 159, 160/. С 1962 г. начинается создание географических отделов «Дендрария» и привлекается большое количество интродуцентов из стран Восточной Азии, Северной и Южной Америки. Проводятся большие работы по реконструкции лесов Черноморского побережья Кавказа, с участием перспективных экзотов.
В 1978 году в работу по интродукции растений активно включается ботсад «Белые ночи» (Уч-дере). В конце XX столетия создаётся сеть ботсадов, способствующих сохранению и распространению интродуцентов. Закладываются новые парки при дачах и санаториях. Основным источником поступления интродуцентов являются не только местные питомники, но и питомники Германии и Голландии.
Таким образом, интродукция растений в данном районе проходила более чем 150 лет. Многие экзоты вступили в пору плодоношения и дают самосев. При этом некоторые виды имеют уже несколько поколений своей регенерации, входят в сообщество с местными породами и считаются полностью натурализовавшимися.
1.3. Критерии оценки акклиматизации и натурализации интродуцентов
Несмотря на широкое использование интродуцентов, разработка теоретических основ интродукции и акклиматизации продолжается и в наши дни. Определения основных понятий до сих пор окончательно не устоялись. Интродукция, акклиматизация и натурализация понимаются различными исследователями не однозначно /45,100,110,126,136/. Так, в современном кратком словаре ботанических терминов /133/ приводится три определения термина интродукция, два определения акклиматизации и четыре определения натурализации. Мы рассматриваем интродукцию как перенос в какую-либо страну видов, не произраставших в данных природных условиях. Акклиматизацию мы понимаем как процесс приспособления растений к новым условиям среды и к новым условиям существования /144/, в которые растение попадает вследствие искусственного переселения.
Степень акклиматизации интродуцента является критерием успешности интродук-ционного процесса. Вопрос правильного установления степени акклиматизации, которой достигла та или иная порода, представляет большие трудности, которые складываются как и из субъективности мнения и оценки исследователя, так и разнообразных методик, используемых в различных районах в разное время.
Вопрос о том, какие же растения считать акклиматизировавшимися остаётся открытым. Н. Д. Нестерович в 1955 году [цит. по 89] дал следующую характеристику акк-
12
лиматизировавшимся интродуцентам: «Акклиматизированными древесными породами следует считать те, которые успешно произрастают в новой местности без особого ухода за ними и приносят семена, из которых можно вырастить последующие поколения полноценных растений; в лесном хозяйстве акклиматизированной древесной породой следует считать ту, которая не только приносит семена, но и может возобновляться естественным путём» (здесь идёт речь о возможности давать самосев). По мнению многих интродукто-ров появление самосева свидетельствует о высшей степени акклиматизации. Некоторые исследователи (Малеев, Шлыков, Беляева, Карпун) рассматривали натурализацию как высшую ступень акклиматизации: при этом интродуцент успешно растёт, цветёт, плодоносит и входит в состав местной флоры («дичает») /13,72,108,162/. Впервые термин «натурализация» использовал в 1787 году дендролог-лесовод Фридрих Вангейхейм (Wangen-heim) при описании опыта введения североамериканских древесных пород в Германии /180/. Сформулировал же впервые понятие натурализации Декандолль (De-Candolle) в 1855 году /170/. Согласно его формулировке, вид натурализовался, если перенесённый человеком преднамеренно или невольно в новую страну обитания он приобрёл в дальнейшем все особенности дикорастущего вида. То есть, способен расти и размножаться своими естественными способами размножения, как полового так и вегетативного, без содействия человека, и который просуществовал уже в течение ряда лет, во время которого имели место непривычные для данного растения климатические условия.
По-другому понимали натурализацию Бекетов, Майр, Воейков, Вульф, Павлов, Корилицын, Мичурин и другие /10,31,34,77,91,107,116,169,171,174,175/. Они определяли натурализацию как перенос растений из аналогичных экологических и климатических условий, при котором не происходит существенных изменений в биологии растений. Гин-кул и Русанов признавали при этом возможность незначительного изменения /37,137/. Н.Д. Нестерович предложил под натурализацией рассматривать «процесс приспособления растений к природным условиям новой местности без помощи человека» /120/.
Анализируя большой опыт интродукции, учитывая новые тенденции в акклиматизации, и сравнив различные теоретические подходы к оценке успешности интродукции, мы предлагаем рассматривать натурализацию как «размножение и распространение ин-тродуцента в новых условиях произрастания без помощи человека». При этом необходимо учитывать не только семенное, но и вегетативное размножение. Это исходит из того, что некоторые интродуценты, захватывают новые территории размножаясь корневыми отпрысками и укоренением плетей, а появление самосева может быть случайным, вследствие временного состояния поверхностного слоя почвы или синоптических особенностей года. Вегетативное размножение может происходить при отсутствии плодоношения. Та-
13
ким образом, натурализация не всегда соответствует понятию высшей степени акклиматизации интродуцентов и может быть использована как самостоятельный критерий для оценки итогов интродукции.
Многие из интродуцентов после опробации рекомендуются для дальнейшего широкого использования в озеленении и лесном хозяйстве. Поэтому правильный прогноз устойчивости интродуцированнои породы в новых условиях имеет большое практическое значение.
Проблеме акклиматизации интродуцентов было посвящено множество работ /1,8,9,16,17,44,48,61,85,89,101,108,118,125,162/. Объективно оценить степень акклиматизации интродуцента можно используя акклиматизационные шкалы. Наиболее известными являются шкалы предложенные Е. В. Вульфом, С. Г. Гинкулом, А. В. Васильевым /28,34,37/. Все эти шкалы имеют как достоинства, так и недостатки, как и менее известные шкалы оценки акклиматизации интродуцентов. Основные показатели учитываемые в этих акклиматизационных шкалах это морозостойкость, засухоустойчивость интродуцентов, размеры по сравнению с достигаемыми у себя на родине, их способность к плодоношению, возможность давать самосев и входить в состав местных фитоценозов. При этом некоторые шкалы имеют индексовую систему, когда одна из характеристик дробиться на несколько вариантов.
4 бальная шкала акклиматизации, предложенная Е. В. Вульфом отмечает степень акклиматизации исходя из характера размножения, но не отражает все моменты акклиматизации растений:
1- растения, достигающие семенного размножения и самостоятельного выхода за пределы возделываемого участка в процессе естественного размножения
2- растения, достигающие степени созревания семян и самостоятельного размножения в пределах обрабатываемого участка.
3- виды, характеризующиеся полным циклом развития, но не дающие самосева и не дичающие.
4- виды, которые развивают нормальные вегетативные органы, но не цветут или не образуют плодов, или дают невсхожие семена.
Данная шкала чётко характеризует только основные этапы акклиматизации, причём два первых этапа вполне соответствуют понятию натурализации.
Шкала акклиматизации разработанная А. В. Васильевым (1950,1952,1953 г.г.) имеет 12 степеней акклиматизации /25,26,27/. Степень акклиматизации характеризуется наиболее точно и в то же время чрезмерно тонко:
14
1- Породы, вытесняющие аборигенов местной флоры из вторичных производных сообществ, стремящиеся к образованию чистых насаждений.
2- Породы, дичающие, вступающие с дикой растительностью в различные ценоло-гические отношения, образующие естественные гибриды.
3- Породы, нередко дичающие, не вступающие в сообщества с местной растительностью.
4- Породы, размножающиеся самостоятельно, без помощи человека, самосевом, порослью, корневыми отпрысками, не дичающие, не расширяющие территории местообитания.
5- Породы плодоносящие, но не дающие самосева.
6- Породы, слабо плодоносящие, с полнозернистыми, всхожими семенами.
7- Породы плодоносящие, но большей частью с недоразвитыми, пустыми или с плохой всхожестью, семенами.
8- Породы, цветущие, но не плодоносящие.
9- Породы, в новых условиях не цветущие.
10-Породы с индексами прироста по высоте и по периметру ствола не ниже, чем в
условиях естественного распространения. 11 - Породы слабо растущие, угнетённые. 12- Породы не акклиматизировавшиеся.
Эта схема биологических этапов акклиматизации дополнена шкалой зимостойкости растений:
A. Породы вполне зимостойкие.
B. Породы, подмерзающие в молодом возрасте, позднее достаточно зимостойкие.
C. Породы с подмерзающими молодыми веточками и листьями в более суровые зимы.
D. Породы, подмерзающие до корня в более суровые зимы, но отбивающие побеги.
E. Породы, вымерзающие с корнем в наиболее суровые зимы.
F. Породы ежегодно сильно или слабо подмерзающие.
Оценка степени акклиматизации по данной шкале вызывает определенные трудности и вносит субъективность мнения, так как зависит от момента и места исследования. Отсутствие плодоношения часто обусловлено единичным произрастанием отдельных пород и отсутствием нормального перекрёстного опыления. В ряде случаев плохое или ненормальное опыление, отсутствие плодоношения связано с климатическими или метеорологическими факторами. Тем не менее это одна из лучших шкал.
15
Акклиматизационная шкала А. Л. Коркешко имеет 10 градаций, учитывает характер плодоношения и обсеменения, степень морозоустойчивости, рост и развитие интроду-цента по сравнению с ростом и развитием на родине /90/.
1а- деревья и кустарники, достигающие размеров, обычных на их родине, успешно возобновляющиеся самосевом, иногда дичающие и полностью зимостойкие;
16- породы не достигающие размеров, обычных на их родине, размножающиеся самосевом и полностью зимостойкие;
2а- породы достигающие размеров свойственных им на родине, нормально плодоносящие и дающие полноценные семена, но не образующие самосев, полностью зимостойкие;
26- породы не достигающие размеров обычных на их родине, нормально плодоносящие и дающие полноценные семена, но не образующие самосев, полностью зимостойкие;
За- породы достигающие размеров свойственных им на родине, но не дающие полноценных семян, полностью зимостойкие;
36- породы не достигающие размеров свойственных им на родине и не дающие полноценных семян, но полностью зимостойкие;
4а- породы, не достигающие нормальных размеров из-за недостаточной морозоустойчивости, в течение ряда лет успешно произрастающие, дающие доброкачественные семена, а иногда и самосев;
46- породы, не достигающие нормальных размеров из-за недостаточной морозоустойчивости, в течение ряда лет успешно произрастающие, иногда цветущие, но не плодоносящие, размножающиеся вегетативно;
5а- породы обмерзающие до земли, не цветущие даже при защите на зиму;
56- породы вымерзающие в открытом грунте даже при защите на зиму.
Данная шкала комплексно учитывает факторы внешней среды. Недостатком является то, что интродуценты дающие самосев, могут быть отнесены к группе 1а, 16, 4а. Сложно отнести к какой либо группе бамбуки, активно размножающиеся вегетативно.
Некоторые шкалы учитывают физико-географические условия района исследования (А.И. Колесников, 1945) или экономическую целесообразность культуры интродуцен-та (Г.Н. Шлыков, 1936). Часто используются несколько факторов, при этом каждый фактор учитывается отдельно (шкала Г.Д. Ярошенко, О.А Навасардян, Е.А. Григорян, 1951) /90/.
Шкалы, предложенные следующими авторами, можно считать в большей степени учитывающими морозостойкость, чем акклиматизацию:
16
Э.Л. Вольф, 1915, за основу взял сентябрьскую изотерму (зимостойкость);
в основу шкалы оценки пород А.И. Колесникова, 1945, положена зимостойкость
интродуцентов, дополненная засухоустойчивостью, почвенно-грунтовыми условиями, развитием;
А.Л. Лыпа, 1951, предлагает одновременно учитывать морозоустойчивость, плодоношение и засухоустойчивость;
Э.Л. Леонович ,1951, учитывает морозостойкость и повреждение ветрами.
Вехов Н.К., 1953 предлагает учитывать морозоустойчивость и плодоношение.
Вопрос плодоношения древесных и кустарниковых пород имеет первостепенное значение с точки зрения интродукции и акклиматизации.
Н.К. Вехов /29/ предложил такую шкалу акклиматизации интродуцентов, которая учитывает цветение и плодоношение:
О - порода цветёт спорадически в благоприятные годы или только зацветает и не
плодоносит;
00 - порода цветёт более или менее часто, но не плодоносит;
х - порода плодоносит спорадически только в благоприятные годы или даёт первое плодоношение;
хх - порода с установившимся плодоношением;
с - порода размножающаяся самосевом.
Н.К. Вехов дополнил предложенную шкалу шкалой зимостойкости.
Использование двух или более шкал даёт возможность с одной стороны учесть то разнообразие вариантов, которые проходит растение в период акклиматизации, а с другой стороны создаёт большую дробность, затрудняющую работу.
А.Л. Лыпа объединил учёт двух факторов в одной акклиматизационной шкале:
Ао - акклиматизации нет;
Ai- обмерзание до корня;
А2- почти нормально вегетирует, иногда зацветает, но семян не даёт;
Аз- регулярно цветёт, в обычные зимы не подмерзает, плодоносит, но семена редко всхожие;
At- цветёт, плодоносит полноценными семенами, но самосева не даёт;
As- образует самосев.
Подводя итог анализа акклиматизационных шкал, можно сделать следующие выводы:
17
Единой акклиматизационной шкалы, удовлетворяющей всем требованиям, до сих пор не создано. Каждая шкала решает определённые задачи (учёт морозостойкости, плодоношения, экономической эффективности выращивания). Для правильной оценки акклиматизации интродуцента необходимо учитывать плодоношение, климатические, почвенные, гидрологические условия. При оценке акклиматизации необходимо особое внимание уделять способности интродуцента размножаться самостоятельно, без помощи человека, то есть достигать высшей степени акклиматизации - натурализации.
Необходимо разработать шкалу, учитывающую характер натурализации интродуцентов.
М.П. Волошин понимая под натурализацией дичание экзотов, предложил три группы интродуцентов по степени приспособленности к природным факторам /32/. К первой отнесены растения, биологическим особенностям которых условия их новой родины вполне соответствуют. Они нормально растут, хорошо цветут, обильно плодоносят, дают устойчивый самосев и дичают, широко расселяясь по пустырям, балкам и лесным зарослям.
Ко второй группе причислены растения, которые нормально растут, цветут, плодоносят, дают самосев и частично в благоприятных условиях дичают (естественно возобновляются).
В третью группу выделены растения, преимущественно распространённые в культурных ценозах, которые дают самосев и единично в наиболее благоприятных условиях проявляют склонность к дичанию.
Полностью натурализовавшееся растение ничем не отличается от аборигенного, и его искусственное внедрение во флору может быть установлено только на основании исторических данных. Достижение такой стадии натурализации требует постепенного приспособления растений к новым условиям обитания и преодоления конкуренции со стороны местных видов. Исходя из этого, мы предлагаем использовать шкапу, оценивающую натурализацию интродуцентов и их ценотические возможности. Можно выделить 5 степеней натурализации интродуцентов:
Очень высокая - Виды обильно размножаются и вытесняют аборигенов местной флоры из сообществ, стремятся к образованию чистых насаждений.
Высокая - Виды обильно размножаются и вступают с местной и иноземной растительностью в различные ценотические отношения.