4 Введение
Актуальность темы. Ячмень - основная зернофуражная культура степной зоны Южного Урала. Он, являясь наиболее урожайной из яровых колосо- вых культур, ежегодно занимает значительные посевные площади. В Орен-бургской области удельный вес ячменя в посевах зерновых достигает 20%, а посевные площади доходят до 600-700 тыс. га.
Один из важнейших резервов увеличения производства ячменя - накопление банка генотипов, дальнейшее усиление и развитие селекционной работы с этой культурой, выведение и внедрение в производство новых высокоурожайных сортов.
Возделываемые в области сорта ячменя не в полной мере удовлетворяют требованиям современного земледелия. В связи с исключительной пестротой природно-климатических условий Оренбуржья и недостаточной пластично-стью культивируемых сортов, проблемы придания стабильности урожайности и качества зерна остаются не решёнными.
Современное производство нуждается в новых сортах, обладающих по- тенциальной продуктивностью до 5 тонн зерна с 1 га и формирующих ста- бильную урожайность в экстремальные годы при высоком качестве зерна.
Кроме того, назрела необходимость приступить к разработке и других направлений селекции в местных условиях: созданию пивоваренных сортов ячменя, голозёрных сортов для пищевой и комбикормовой промышленности.
Известно, что успешное выполнение селекционных программ возможно лишь при широком привлечении хорошо изученного исходного материала, вы- деленного из обширного сортимента мировой коллекции ячменя. Дальнейшее совершенствование селекционного материала нуждается в привлечении в скрещивания новых генетических источников, хорошо изученных и достаточ- но приспособленных к местным условиям.
Для целенаправленного развития направлений селекции ячменя необходимо серьёзное и глубокое обоснование параметров признаков будущих сор-
5
тов, разработка моделей кормового, пивоваренного и голозёрного направлений. В этом заключается актуальность работы.
Цель и задачи исследований. Конечная цель исследований — отобрать из мировой коллекции ячменя перспективный исходный материал, разработать модели сортов ярового ячменя для засушливых условий Приуралья, определить направления селекции, создать новый гибридный материал для обогащения селекционных ресурсов.
Основные задачи исследований:
1. Изучить зависимость продуктивности ячменя от основных погодных факторов и степень адаптации стандартных сортов к разным типам лет;
2. установить особенности формирования зерновой продуктивности, ее зависимость от периода вегетации и элементов структуры урожайности ячменя;
3. выявить перспективные сортообразцы для селекции на продуктивность и отдельные селекционные признаки;
4. разработать модели сортов на основе установленных корреляционно-регрессионных связей с учетом результатов оценки коллекционного материала;
5. изучить комбинационную способность основных родительских форм;
6. приступить к созданию нового перспективного селекционного материала.
Научная новизна. Впервые на основе изучения материалов многолет-• них наблюдений за элементами погоды (1960-1999 гг.), а также результатов конкурсного испытания сортов ячменя разработаны модели погодных условий, установлены корреляционно-регрессионные связи зерновой продуктивности с биологическими и хозяйственными признаками; обоснованы параметры признаков сорта ячменя степного агроэкотипа; определены основные направления селекции и разработаны модели сортов ярового ячменя для засушливого Приуралья; выделен перспективный исходный материал для селекции пивоваренных и голозерных сортов.
6
Практическая значимость. Разработанные модели погодных условий могут быть использованы для создания сортов и их моделей, а также совершенствования технологии возделывания ячменя.
Выделенный ценный исходный материал, модели сортов, установленная комбинационная способность родительских форм, позволяет повысить эффек- тивность селекционных работ и сократить сроки создания сортов.
Созданные при непосредственном участии автора гибридные популяции в количестве 205 шт. находятся в селекционной проработке на разных этапах изучения. Новый сорт ячменя Анна, в улучшении которого принимал участие автор (доля участия 10%), проходит изучение на государственном испытании в 24 областях и республиках России.
Основные положения, выносимые на защиту:
- корреляционно-регрессионные связи урожайности ячменя с погодными факторами, периодом вегетации, элементами структуры урожайности;
- оценка сортов мировой коллекции ячменя, как источников ценных признаков;
- модели сортов ячменя для степной зоны Оренбургского Предуралья. Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на Международных конференциях (г. Оренбург, 2000-2002 гг., Самара, 2003 г.), демонстрировались на зональных и областных Днях поля (г. Оренбург, 2000-2002 гг.), методической комиссии (2000-2002 гг.) и доложены на Ученом Совете Оренбургского НИИ сельского хозяйства (2000-2002 гг.).
По теме диссертации опубликованы пять работ. Работа выполнена в соответствии с планом НИР ГНУ „Оренбургский НИИСХ". № гос. регистрации 01.960.010121.
Объем и структура диссертации. Диссертация написана на 222 стр. компьютерного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов и предложений для дальнейшей селекционной работы, содержит 62 таблицы, 27 рисунков, 14 приложений. Список использованной литературы включает в себя 278 источников, в т.ч. 27 на иностранных языках.
7
Глава 1. Обзор литературы.
Основные направления, исходный материал в селекции и обоснование моделей сортов ярового ячменя в степных регионах
; страны
i
1.1. Народнохозяйственное значение ячменя
I
Ячмень - универсальная культура, как по широте распространения, так и
по ее использованию. Богатство эколого-географических типов и комплекс биологических свойств обусловили максимальный подъем ячменя в горные л районы и распространение в субтропических областях. Ячмень - скороспелая
культура, что экономически выгодно: рано освобождающиеся земли используются под посев наиболее ценных культур. Ячмень, высеваемый в качестве промежуточной культуры, обеспечивает круглогодичное использование земли в таких районах, как государства Средней Азии.
Посевы ячменя по предварительным данным ФАО (1986 г.), в мировом земледелии составляют 79,1 млн. га, что определяет четвертое место его после пшеницы, риса и кукурузы (М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская и др., 1990).
Ячмень - одна из основных зернофуражных культур: 70-75% валового ) " сбора зерна используется на кормовые цели для удовлетворения нужд животноводства. Зерно ячменя - отличный концентрированный корм, а солома и мякина используются в качестве грубого корма и силоса. Концентрированный корм из зерна ячменя незаменим при откорме свиней для получения высокока-, чественного бекона, а также для откорма птиц и телят.
Сухое зерно степных районов и средней полосы содержит соответствен-j но: воды - 13%, протеина - 15-11,8%, белка - 14,4-10,5%, жира - 4-2,3%, золы
- 2,6-2,8%, безазотистых экстрактивных веществ - 62,1-65,7%.
^ В течение длительного времени ячмень в высокогорьях Памира, Кавказа,
Средней Азии использовался в качестве продовольственной культуры для выпечки хлеба, лепешек. Добавление 30% ячменной муки к ржаной или пшеничной по- зволяет получить хлеб высокого качества и с пониженной кислотностью, что делает его ценным при некоторых заболеваниях (А.Я. Трофимовская, 1972).
8 Широкое применение нашли - мальц-экстракты-вытяжки ячменного со-
лода, извлекаемые водой и богатые углеводами, белками и ферментами. Солодовые вытяжки используются в текстильной, кожевенной промышленности и главным образом при изготовлении лечебных препаратов и при производстве молочной кислоты.
Из ячменя приготовляют ячневую и перловую крупу. Отличительной особенностью их является высокое содержание белка и меньшее количество клетчитки в сравнении с овсяной и гречневой.
Большое значение ячмень имеет в ливобезалкогольной промышленности. Несмотря на совершенствование технологического процесса и использование несоложенного сырья (кукуруза, рис), ячмень остается незаменимым сырьем для производства высококачественного пива. Основные требования, предъявляемые к пивоваренному ячменю, отражены в ГОСТе 5060-86 и включают следующие показатели: жизнеспособность - 95%, крупность (сход с сита 2,8х 2,5 мм) - 80 %, натура зерна - 640-625 г, влажность - 15%, белок не более 12% (М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская и др., 1990).
Одним из основных достоинств ячменя является то, что он одна из самых урожайных яровых культур в большинстве зон области. Например, в ОПХ „Урожайное" за последние 30 лет урожайность зерна по культурам составила в среднем: озимая рожь. - 2,25, ячмень - 2,15, яровая пшеница - 1,75, просо -1,70, горох - 1,46, подсолнечник - 0,83, гречиха - 0,89 т с каждого гектара. Как видно из приведенных данных, ячмень по продуктивности уступил только озимом ржи, значительно превысив остальные культуры.
1.2. История культуры ячменя
Возделываемые ячмени представляют собой обширную и богатую формами группу растений, обладающих многообразными свойствами и качествами, что позволяет им успешно произрастать в самых разнообразных экологических условиях. Естественно поэтому проблема происхождения ячменя и развития этой культуры представляет не только теоретический, но и значитель-
9
ный практический интерес.
Вообще трибы ячменевых Hordeae Benth обособились среди злаковых трав, как полагал Р.Ю. Рожевиц (1946) в миоцене или в плиоцене (20-15 млн. лет до н.э.). В результате длительной эволюции среди этой трибы возникли формы с достаточно крупными семенами (зерновками), которые могли привлечь внимание вначале травоядных животных и птиц как более питательный корм. Животные и птицы, в свою очередь, способствовали более быстрому распространению этих форм по территории, невольно активизируя этот процесс.
Надо полагать, что приблизительно так начиналась эволюция зерновых форм ячменя, которые в последствии были замечены человеком. Вначале зерно диких форм ячменя собиралось среди естественных зарослей, а с возникновением примитивного земледелия ячмень одним из первых был введен в культуру. Д. Персиваль (J. Percival, 1936) считает, что это произошло около 15 тыс. лет назад до н.э. в Передней Азии и Африке.
Науке пока известен лишь один дикорастущий ячмень, имеющий достаточно крупное зерно, - Hordeum spontaneum С. Koch (М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская и др., 1990). Более 100 лет идет дискуссия о правомочности признания Н. Spontaneum С. Koch прародителем культурного ячменя. Большинство российских ученых считают, что исходным аунктом в эволюции культурных ячменей был Н. Spontaneum С. Koch (Р.Э. Регель, 1917; А.А. Орлов, 1936; Ф.Х. Бахтеев, 1953; Н.И. Вавилов, 1957; П.М. Жуковский, 1968). Исторически решались вопросы - близки или обособлены филогенетически двурядный и шестирядный ячмень; что первично и что вторично по своему происхождению; где и каким образом шло вхождение ячменя в культуру.
Наши известные ученые А.Я. Трофимовская (1972); М.В. Лукьянова,- А.Я. Трофимовская и др. (1990), обобщив мировую литературу и на основании собственных многолетних исследований, пришли к выводу, что первичной формой в эволюции ячменя культурного послужил дикорастущий двурядный ячмень, наиболее приспособленный к суровым условиям дикого обитания. Генетическими экспериментами доказано, что шестирядные ячмени могли воз-
10 никнуть как мутация единственного гена, причем эта мутация является моно-
генетически рецессивной. Это также подтверждает вторичное происхождение шестирядного ячменя.
Особый интерес для разработки теории происхождения ячменя представляют современные археологические находки зерен двурядного ячменя в древнейших поселениях Передней Азии в слоях относящихся к VIII - VII тысячелетиям до н.э. (М.В. Лукьянова, А.Я Трофимовская и др., 1990), в горных раскопках Северного Ирака. Практически все археологические данные указы- вают на то, что эволюция культурного ячменя и его распространение по всему миру тесно связаны с зарождением и развитием древних цивилизаций.
Открытая на юге Турции оседлая земледельческая культура (VII тысячелетие до н.э.) близкая к палестинскому иерихону, имела значение для распространения и проникновения ячменя, пшеницы и других злаков в районы Юго-Восточной Европы.
На территорию нашей страны ячмень, как считают ученые, распространился через Сибирь из Китая, Средней Азии, а также через Кавказ.
1.3. Динамика посевных площадей и урожайность ячменя
в зоне исследований
Начало возделывания ячменя в Оренбургской области относится ко времени заселения ее территории переселенцами из губерний Поволжья, Центральной России, Украины. Эта культура по значимости и продуктивности после озимой ржи, яровой пшеницы считалась четвертой и широкого распространения не имела.
В условиях экстенсивного земледелия ячмень долгое время уступал по продуктивности яровой пшенице и овсу (Сведения губернского статистического комитета, 189]; М. Пахомов, 1914; С.С. Бажанов, 1930). Улучшение агротехники и внедрение новых сортов способствовало" росту урожайности возделываемых культур. В конце 50-х годов ячмень повсеместно выходит на уро-
i '
II
вень продуктивности яровой пшеницы (И.А. Полежаев, Ф.А. Филимошин, 1948). Только за 6 лет (1950-1955) площади под ячменем утроились (табл. 1). Последующее увеличение посевных площадей ячменя в значительной степени было связано с освоением целинных и залежных земель.
1. Посевные площади ячменя в Оренбургской области (млн. га)
Годы 1913 1940 1950 1955 1966 1971 1976 1979
Площадь 0,05 0,10 0,08 0,23 0,36 0,45 0,88 1,24
Годы 1993 1994 1995 1997 1999 2000 2001 2002
Площадь 1,16 1,01 0,94 0,81 0,57 0,63 0,65 0,68
В Оренбургской области в этот период распахано 1800 тыс. га новых земель. Общая площадь пашни превысила 6 млн га. За период освоения целины площадь под ячменем возросла более чем в 1,5 раза, достигла к 1960 году 315,8 тыс. га.
Последующий рост посевных площадей под ячменем находился в прямой зависимости от развития животноводческой отрасли. Максимальные площади ячмень занимал в конце 70-х и начале 80-х годов - 1,2-1,3 млн га. В дальнейшем наблюдается сокращение посевных площадей ячменя.
Реформирование сельского хозяйства в последнее десятилетие привело к заметному спаду производства сельскохозяйственной продукции в стране, в т.ч. засушливом регионе Южного Урала. По свидетельству А.Г. Крючкова (1998), в Оренбургской области площади посева зерновых культур за последние 7 лет в среднем снизились на 1,6 млн га, производство зерна на 1 млн тонн. Посевы ячменя сократились более чем в два раза. Приблизительно во столько же раз сократилось поголовье скота в области. Наименьшая площадь посева этой культуры отмечена в 1999 году - 0,57 млн га. В последние годы наблюдается тенденция роста посевных площадей ячменя, что напрямую связано с развитием животноводческой отрасли. Ячмень продолжает оставаться наиболее экономичной и продуктивной зернофуражной культурой, и занимает значительный удельный вес в посевах зерновых культур - до 26% (А.Г.Крючков, 1998).
i
I
12 Особенно заметно преимущество ячменя в более засушливых зонах об-
ласти. А.Г. Крючков (1998, с.27) указывает, что с переходом в степные и сухо-степные провинции преимущество ячменя в урожае зерна, по сравнению с яровой пшеницей и овсом возрастает до 0,23-0,37 т с 1 га или до 21,5-34,6 %. А в тринадцати районах запада, юга и востока области (Красногвардейский. Кур-манаевский, Новосергиевский, Переволоцкий, Беляевский, Первомайский, Ташлинский, Илекский, Соль-Илецкий, Акбулакский, Адамовский, Гайский и Домбаровский) разница возрастает до 30,4-58,2%.
Эти данные еще раз подчеркивают высокую экологическую пластичность и засухоустойчивость культуры ячменя. Наряду с засухоустойчивостью, яч- мень хорошо отзывается на улучшение агрофона. По данным Н.А. Максютова, Г.А. Кремера (1996) из зерновых культур максимальную прибавку урожайности при размещении по чистому пару обеспечивает ячмень (+0,94 т с 1 га). Самой отзывчивой культурой на минеральные удобрения в севооборотах также является ячмень. Максимальная прибавка во влажные годы достигает 0,8 т зерна с 1 га (Н.А. Максютов, В.М. Жданов, 2002). Кроме того, Кремер Г.А. (1996) установил, что ячмень можно включать в число хороших предшественников для пшеницы, способствующих повышению ее продуктивности. В его опытах размещение пшеницы по ячменю способствовало повышению ее урожайности в сравнении с контролем на 0.2 т с 1 га. Исследования ученых Орен-бургского НИИСХ показали высокую эффективность ячменя в бессменных посевах (Н.А. Максютов, 1996).
Таким образом, ячмень в современном многоукладном сельском хозяйстве не потеряет своего значения, а, наоборот, благодаря своей экономичности и универсальности получит более широкое распространение.
1.4. Состояние и результаты селекции ярового ячменя в Оренбургской области
Успешное возделывание ячменя неразрывно связано с внедрением новых сортов и успешной селекцией по этой культуре. Долгое время на полях Орен-
13 бургской области возделывались сорта Саратовской селекции: Персикум 64,
Паллидум 45, Прекоциус 143 (В.Ф.Воробьев, А.Г.Крючков, 1972).
Селекция ярового ячменя в местных условиях долгое время не имела существенных результатов. Она была начата в 1937 году селекционером М.Л.Сироткиным на Бузулукском опытном поле, где он провел свои первые скрещивания и одно из которых дало начало первому сорту ячменя Оренбургской селекции - Оренбургский 35. В 1939 году работа по селекции ячменя бы- ла продолжена на Чкаловской Госсемстанции.
В начальный период (до 1941 года) основная задача заключалась в под- боре исходного материала, его изучении и освоении методики селекционного процесса. В эти годы проведены первые отборы из гибридных популяций и сортов.
С 1941 по 1945 гг. селекция ячменя не велась и возобновилась она лишь в 1946 году. Большая часть селекционного и гибридного материала довоенных лет оказалась непригодной для посева в связи с порчей семян. Работу пришлось начинать заново.
Благодаря самоотверженному труду селекционеров М.Л.Сироткина, И.П.Георгиу, а также рабочих и техников, несмотря на трудности послевоенного периода, удалось завершить работу по созданию сорта ячменя Оренбург-
ский 35.
Сорт был выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции от внутрисортового скрещивания Персикум 64 и передан на государственное испытание в 1964 году. Оренбургский 35 был районирован по всем зонам области с 1971 года на замену старых сортов: Прекоциус 143, Паллидум 45, Субмедикум 199, которые возделывались в производстве более 30 лет и значительно уступали по урожайности зерна новому сорту.
Оренбургский 35 сыграл заметную роль в увеличении производства фуражного зерна в области. Площади под сортом быстро росли и к 1975 году достигли 244 тыс. га. Его повышенна^ продуктивность и высокоросл ость долго привлекали внимание производственников. После районирования более засу-
14 хоустойчивого сорта Донецкий 4, Оренбургский 35 продолжали возделывать
во многих хозяйствах еще несколько лет (Н.И.Тишков, М.Л.Сироткин, 1976).
Кроме сорта Оренбургский 35, селекционеры станции создали небольшой по объему, но ценный материал, послуживший в дальнейшем для создания многих перспективных номеров и гибридов.
В семидесятые годы итоги работы за предшествующий период были тщательно проанализированы и намечены пути дальнейшего развития и усиления эффективности селекционных работ по ячменю (Н.Д.Логачев, Н.И. Тиш- ков, Т.Ф.Прилепина, 1977).
В основе направления работ учитывалось, что наибольшие сложности при возделывании и селекции ячменя в местных условиях связаны с недостаточным количеством осадков, а также с крайне неравномерным распределением осадков не только по годам, но и в течение периода вегетации.
Поэтому, приспособление сортов к сильно меняющемуся характеру ув- 1 лажнения было определено как самая важная и первостепенная задача селекции. В этом отношении к сорту было выдвинуто требование быть максимально пластичным.
Решение поставленной задачи велось в трех главных направлениях: увеличение объема прорабатываемого материала и доведение его до оптимального . уровня, широкое изучение и привлечение в скрещивания лучших сортов из мировой коллекции ВИРа, изучение и применение наиболее эффективных методов создания и проработки гибридного и селекционного материала.
Селекционеры проделали большую работу для выхода на приоритетный уровень, которая заключалась, прежде всего, в активизации селекционного процесса, направленного на формирование селекционного материала разнооб- разного по биологическим свойствам, но максимально приспособленного к ме- стным условиям. Объем работ по селекции ячменя за 10 лет (к 1982 году) вы- рос в 15-16 раз. В отдельные годы число изучаемых номеров достигало 30 тыс., а число скрещиваний - 100 и более.
Всего за 1972-2002 гг. было проработано 425 тыс. селекционных номеров
15 и гибридов, изучено более 1,5 тыс. образцов ячменя из мировой коллекции
ВИРа, проведено 1979 простых и сложных скрещиваний (Научные отчеты за 1972-2002 гг.).
Используя весь потенциал селекционных проработок, целенаправленно осуществляя принцип непрерывного совершенствования селекционного материала в направлении повышения засухоустойчивости и продуктивности, опти-мального сочетания отдельных признаков и свойств, селекционеры достигли определенных успехов. ,. В период с 1980 по 2001 гг. было выведено и районировано пять сортов
' ячменя: Оренбургский 11, Оренбургский кормовой, Оренбургский 15, Орен-
i '
бургский 16 и Оренбургский 17. Все они относятся к степной агроэкологиче-
ской группе, однако, существенно различаются между собой по хозяйственно-биологическим признакам: морфологическому строению, длине периода вегетации и т.д.
В настоящее время они высеваются на площади около 300 тыс. га (около 50% площади культуры).
Естественно, что и этим сортам, имеющим те или иные преимущества, Г свойственны те или иные недостатки. Поэтому перед селекцией сегодня стоят
¦ задачи по созданию более современных сортов.
: 1.5. Классификация рода Hordeum L.
Основателем классификации ячменя является К. Линней (Linne С, 1753), заложивший основы научной систематики растений. Известное в этот период i разнообразие форм дикорастущего и культурного ячменя Линней объединяет в
род Hordeum L., включающий четыре вида культурного и шесть видов дикорас- тущего ячменя. В основу разграничения видов культурного ячменя Линней принял число плодовитых колосков у члеников колосового стержня и плотность колоса. Признак плотности колоса, принятый Линнеем для разграничения видов, в дальнейшем стал применяться лишь для определения разновидностей.
В последующий период, классификация ячменя по мере накопления ин-
16
формации в связи с исследованиями по ботанике, коллекционного материала, генетике, многократно изменялась.
В настоящее время, наиболее приемлимой считается классификация ячменя, разработанная нашими учеными М.В. Лукьяновой и А.Я. Трофимовской и др. (1990, с. 8-131).
Авторы рассматривают все культурные ячмени как один вид - Н. vulgare L., в котором выделены два подвида: subsp. vulgare - ячмень многорядный и subsp. distichum (L) A. Trof. - ячмень двурядный. В пределах каждого подвида авторы выделяют по две группы разновидностей по признакам срастания зерновок с цветковыми пленками (пленчатые и голозерные). Сохраняется дикорастущий спонтанный ячмень с ломким колосовым стержнем как самостоятельный вид Н. spontaneum С. Koch, в составе которого выделяются два подвида: двурядный ломкоколосый и многорядный ломкоколосый.
Н. vulgare L. и Н. spontaneum составляют подрод Hordeum - ячмень. Второй подрод Hordeastrum (Doell) Rouy - включает все дикорастущие виды (ячменные травы).
Современная классификация рода I. Подрод Hordeum-Ячмень ' .
l.H. vulgare L.S.I, la. -//- subsp. vulgare
-//- -//- 1. convar. vulgare -//- -//- 2. convar. coeleste (L.) A. Trof. 3 b. -//- subsp. distichon (L.) Koern. -//- -//- 3. convar. distichon -//- -//- 4. convar. nudum (L.) A. Trof. 2. H. spontaneum C. Koch 2a. -//- subsp. spontaneum 2b. -//- subsp. agriocrithon (Aoberg) F. Trof. П. Подрод Hordeastrum (Doell) Rouy - Ячменные травы 1. Секция Stenostachys Nevski
4а. -II-
4b. -II-
4с. -II-
4d. •II-
4е. -II-
17
3. H. secalinum Schreb.
4. H. brevisubulatum (Trin.) Link
subsp. brevisubulatum subsp. turkestanicum (Nevski) Tzvel. subsp. violaceum (Boiss. et Huet) Tzvel. subsp. nevskianum (Bowd.) Tzvel. subsp. iranicum Bowd.
5. H. bogdanii Wil.
6. H. roshevitzii Bowd.
7. H. brachyantherum Nevski.
8. H. californicum Covas et Stebb.
9. H. tetraploidum Covas
10. H. parodii Covas
11. H. patagonicum (Hauman) Covas
12. H. santacrucense Parodi et Nicora
13. H. setifolium Parodi et Nicora
2. Секция Critesion (Rafin.) Nevski
14. H. jubatum L.
15. H. comosum Presl.
16. H. procerum Nevski
3. Секция Anisolepis Nevski
17. H. chilense Roem. et Schult.
18. H. stenostachys Gord.
19. H. cordobense Bothmer
20. H. muticum Presl.
21. H. capense Thunb.
4. Секция Bulbohordeum Nevski
22. H. bulbosum L. s. 1.
-//- subsp. bulbosum
-//- subsp. diploidum A. Trof.