ВВЕДЕНИЕ
;* % Современный i этап развития с человеческого общества сопровождается ;
обострением проблем окружающей среды. Проблемы сохранения биологического разнообразия, неистощительного использования природных ресурсов и устойчивого развития стали одними из наиболее важных в последние десятилетия XX века. Рациональное природопользование и охрана природы возможны лишь на основе всестороннего изучения растительного мира (Бочар-ников, 1998; Бочарников и др., 2004). При этом первоочередным мероприятием* является инвентаризация!флоры.с детальным?изучением;локальных и конкретных региональных флор, уточнение экологических особенностей и географического распространения; видов. Это позволит достоверно проводить мониторинг флористического биоразнообразия, особенно редких видов. Южная часть Приморского- края характеризуется своеобразным комплексом природных ландшафтов, переходным; характером рельефа, особенностями <: растительного покрова: Все это; предопределило богатый и достаточно оригинальный < флористический состав данной территории,. что объясняется положением Приморья на границе Циркумбореальной и Восточноази-атской флористических областей Голарктики (Тахтаджян,. 1978). Здесь отме-
^ ченьь экосистемы, определяющие характер и специфику флоры и растительности. К ним относятся реликтовые сообщества, претерпевшие сложные этапы генезиса и сохранившие высокое ландшафтное и. биологическое разнообразие.
Особое место занимают скальные обнажения, встречающиеся < на всей территории Приморья. Различные по площади; экспозиции; абсолютной высоте над уровнем моря; и степени увлажнения, они обуславливают развитие
ш особых типов растительности; Состав последних в немаловажной степени зависит от типа горной породы. Следует отметить, что скальные местообитания играют роль рефугиумов растений былых флор (Горчаковский, 1960). В
скальных экотопах: складываются особые микроклиматические ю эколого-ценотические условия; что приводит к формированию здесь специфических комплексов видов растений (Храпко, 2000);
Некоторые растения живут исключительно на известковой почве (каль-цефилы). G другой;стороны, также известны растения; избегающие субстратов; содержащие известь (кальцефобы). Среди; цветковых растений имеется\ лишь очень, немного - крайних кальцефобов; которые совершенно не переносят субстрат с содержанием; кальция более 2%, однако, как и все высшие растения они не могут жить совершенно без него. Что же касается * кальцефильных растений, то особенности их произрастания зависят от физических свойств известковых почв (Jefferies, 1964). Еще Thurmann (1901) указывал, что ряд растений, которые в одном регионе растут как кальцефилы, в других таковыми не являются, а иногда даже ведут себя как. кальцефобы. Им была предложена физическая * теория, согласно которой продуктивность известковых почв в значительной: степени зависит от условий \ влажности и температуры, следовательно; климатические факторы могут иметь большее влияние на растения, чем химические свойства почвы. Большинство ботаников согласились с этой точкой зрения, но некоторые ученые придерживались, так называемой' химической?теории. Ее сторонники; подчеркивали; определенную* связь, кальцефильных растений; с некоторыми; химическими; компонентами почвы. Salisbury (1952) рассматривал 2 группы кальцефильных видов. В первую он > отнес растения,, которые, предпочитают физические свойства известковых почв; а во вторую — те, что предпочитают химические свойства шочв. Причем, последние он считал псевдокальцефилами. В! свою очередь, Steele (1955) также разделял кальцефильные виды на 2 группы. В первую он отнес виды,. в природе строго привязанные к известнякам; и ¦-. успешно растущие на > нейтральных почвах с высоким поступлением кальция. Во вторую группу он t выделял растения толерантные к почвенным условиям, которые могут расти как на нейтральных, так и на слабокислых почвах с пониженным содержанием кальция.
5
Целью работы было изучение видового состава, анализ флоры и выяснение возможностей использования, а также охраны флоры; известняковых обнажений южного Приморья. В связи с этим были определены задачи исследования:
1) выявить полный видовой состав сосудистых растений на выходах известковых пород в южном Приморье и составить аннотированный конспект флоры;
2) определить экологическую и фитоценотическую приуроченность, а также общее распространение каждого вида;
3) провести таксономический, географический и экологический анализы флоры известняков;
4) сравнить исследуемую флору с кальцефильными флорами сопредельных територий (Япония, Китай, Корея) для выяснения специфики эндемизма кальцефитов южного Приморья;
5) выявить возможности использования и сохранения кальцефитов. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке т
дополнении: региональных флористических сводок и определителей. Материалы v исследований \ использовались при создании Красной 1 книги i Приморского края. Полученная информация о флоре может быть полезной для мониторинга флористического состава, определения темпов антропогенных изменений..
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций в курсах «Систематика высших растений» и «Флора Дальнего Востока», проведении практических работ и полевых практик в Дальневосточном государственном университете. Сведения из опубликованных работ и собранный материал используется в интродукционной и селекционной работе в Ботаническом саду-институте ДВО РАН.
6
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ИЗВЕСТНЯКОВ
Своеобразный: характер флоры известняковых: обнажений» уже давно ^* привлекает внимание исследователей своей оригинальностью. В обширной-литературе о меловых и • известняковых флорах для • различных районов нашей страны приводятся данные об их высоком эндемизме, наличии реликтовых растений и даже целых фрагментов реликтовой*растительности (Горча-ковский; 1951, 1960; Юдин, 1959,' 1963; Малышев; 1965; Сохадзе, 1965; Вер-холат, 1980; Володина, 1982; Радыгина; 2003 и др.).
Большинство > авторов i склонны объяснить это явление особенностями ? известнякового субстрата; имеющего щелочную реакцию почв и * более низкие температуры, связанные с карстовым рельефом (Козо-Полянский, 1931). v Вполне естественно, что флора известняков, расположенных на терри-
тории Российского Дальнего Востока не моглане обратить на себя внимание ботаников. Первым отметил своеобразие флоры известняков Дальневосточных окраин России»К..Максимович, который организовал экспедиционные работы на¦, территории ? Еврейской Автономной области:. Им был описан ряд новых видов растений^, в том числе Physocarpus amurensis (Maximowicz, 1859). Несмотря на хорошую и достаточно полную изученность флоры в це-&- лом; детальный анализ флоры известняковых массивов проводился только на территории \ заповедников; в составе: которых они расположены. Выходы из-вестьсодержащих пород встречаются' в различных районах Российского-Дальнего Востока, однако краткие сведения о видах, приуроченных к известняковым '; обнажениям,. мы находим;. сведения в сводках по t флоре • Дальнего востока (Комаров, Клобукова-Алисова; 1931; Воробьев и др., 1966; Ворошилов, 1966, 1982; Куренцова; 1968а). Особенности кальцефильной флорыцен-тральной части о-ва Сахалин раскрыты в работе В.В. Якубова и Н.С. Павловой (1999): Г.Э. Куренцова (19686) отмечает повышенную сухость известия-
7
ковых скал южного Приморья и щелочную реакцию почв, приуроченных к известнякам, связывая с этими особенностями своеобразие растительного состава этих мест, произрастание эндемичных растений, которые по мнению В.Н. Ворошилова (1966) далеко отстоят от ближайших неизвестковых видов. Краткая характеристика флоры четырех известняковых массивов дана в работе В.П. Верхолат (1980). Для южного Сихотэ-Алиня выделяется группа узколокальных эндемов-кальцефилов (Гурзенков, 1962). Выходы известняков являются locus classicus для ряда узколокальных эндемичных видов растений. В последнее время описаны новые для науки виды растений с хребта Чандалаз (Урусов, 1999). Ряд работ посвящен вопросам генезиса и становления кальцефильной флоры юга Приморья (Урусов, Тарханов, 1999; Урусов, 2003).
8 Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕС1САЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ИЗВЕСТНЯКОВ В ПРИМОРЬЕ 2.1 ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Исследованные массивы представляют собой древнейшие образования, время формирования которых относится к верхней перми (Рг). Их становление происходило во время морских: регрессий; когда уровень океана; понижался на 200-300 - м, а на месте Японского моря был небольшой пресноводный бассейн (Куренцова, 1968а). Расположены они в горной стране Сихотэ-Алинь. Исключение составляют гора Чалбан (Известковая) i в составе хребта: три Сестры и скалы близ сёл Овчинниково и Фирсово (Хасанский район), которые расположены на Восточно-Маньчжурском i нагорье (Геология СССР, 1969).
Известняковые массивы южного Приморья подразделяют на три свиты; в зависимости > от времени; и места их формирования (рис. 1). Чандалазская ;< свита является самой крупной по * площади ? выходов > осадочных пород и s по • числу массивов. Она расположена, в < основном, в бассейне р. Партизанская (Сучан) и» представляет собой крупные, карстовые рифы [хребет Лозовый-(Чандалаз;. рис. 2а)]; скалы; между сёлами Екатериновка и Боец Кузнецов» (рис. 26); горы Брат, Сестра (рис. 2в), Константинополь, Сенькина. Шапка. Меньшие по площади останцы известняков концентрируются в Лазовском районе (горы Острая; Крутая и сопка Мыс). Часть карстовых образований находится в Шкотовском районе (горы Змеиная - и Голубиная). Время формирования известняков этой свиты - около 140 млн. лет назад.
Барабашская свита известняков •* представлена выходами осадочных пород в Хасанском районе. Они не столь крупные по площади. Это гора Известковая (Чалбан) в составе хребта три Сестры (заповедник «Кедровая* Падь»), скалы у сёл Овчинниково и < Фирсово. Часть известняков этой свиты
расположены на сопредельной территории КНР. Возраст этих карстовых образований порядка 110-115 млн. лет назад.
Ляодунская свита. Самая молодая и наименьшая по площади. Известняки этой свиты локализуются только в окрестностях города Находки (скалы близ побережья бухт Мусатова и Тунгус). Возраст формирования этих образований 110 млн. лет назад.
Все карстовые массивы сложены мраморизированными известняками. В них хорошо представлена меловая фауна (мшанки, форамениферы, морские лилии).
Чандалазская свита
\ j%]T '/ ^~ 1* с- Брооничи
и.,™..» орЩь Владивосток
SW^g ^ БаРаб_а^кая Ляодунская Л
г. .(миинам (Пейшула,-г. Голубииан
бух. Мусатова
свита
свита
Рис. 1. Карта локализации выходов известняков юга Приморского края
в
¦
Рис. 2. Выходы известняков на юге Приморского края:
а - хребет Лозовый (Чандалаз); б - скалы у с. Екатериновка; в - гора Сестра
10 2.2: КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
Климат района-исследований муссонно-континентальный с периодиче-¦i ским i переувлажнением летом» и *¦ сухой, зачастую малоснежной; зимой. Но муссонный: характер климата в значительной мере модифицируется :• на мезо-и микроуровнях положением склонов относительно выноса ¦ морских воздушных масс; с юга • и * юго-востока в весенне-летний с и сухого континентального воздуха с севера зимой.
На; всех элементах рельефа в мае-августе распределение температур происходит по типу инсоляции, а в октябре—марте — по типу излучения. В апреле ш сентябре наблюдаются смешанные градиенты, которые характеризуют переход от одного типа распределения температур к другому.
Максимальные температуры на поверхности почвы южных склонов; в зимние месяцы значительно выше, чем t на северных. Летом; в связи с высоким солнцестоянием, различия в максимумах по элементам рельефа мене выражены, однако,- на- северных склонах поверхность почвы: прогревается¦, меньше, чем на южных. Наибольшие различия характерны:в мае-июне, когда; на южных склонах происходит наиболее интенсивное по сравнению с северными склонами прогревание почвы. Особенно показателен * тип экспозиции щ\ склонов натлубину промерзания почвы. В суровые зимы промерзание почвы; на северных склонах глубже, чем на южных, на 60-70 см. (Таранков, 1974).
Большинство известняковых массивов, сосредоточенных на правобережье реки Партизанская и i ее притоков, расположены в И-б > агроклиматическом районе (Агроклиматические ресурсы Приморского края,. 1973). Это теплый; влажный район с холодной зимой; Среднегодовая температура воздуха 4,7°С. Сумма активных температур за период с температурами воздуха более; 10?С в!пределах 2650° и даже — на южных склонах - 2900°. Безморозный период \ длится 160-170'дней; (180 дней в непосредственной близости от моря),
11
вегетационный — 190 дней. Весна начинается в конце февраля — первых числах марта; осень. — в конце сентября; и заканчивается к декабрю. Осадков в год в среднем 652 мм, а за период с температурами более 10°G — 530 мм; (82%), но минимальная сумма осадков 500 мм. Средняя температура января -1 Г,8°С, июля 17,5°С..Урочища*в районе хребта Лозовый;(Чандалаз) прикрыты известняковыми скалами и довольно высокими холмами и сопками (высотой от 200 до 400 м над ур.м.). Это создает большую сухость и теплообеспе-ченность.. Можно ? предположить, что при; несколько более высоком коэффициенте континентальности, чем \ в прибрежной зоне (там он равен 3; Скрыль-ник, Окрыльник, 1976), и несколько * меньшем, приближающемся к 2 гидротермическом/ коэффициенте сумма активных температур ш среднегодовая: температура; в урочище: Чандалаза гораздо выше, чем в. районах других известняковых массивов.1 Это обеспечивает наличие рефугиума теплолюбивой флоры как здесь, так и на известняках левобережья р. Партизанской (Урусов, 2003). На склонах южной экспозиции сумма активных температур здесь значительно выше (3000 - 3100°).
Выходы известняков, сосредоточенные на левобережье р. Партизанская и ее притоковj расположены в I-в агроклиматическом районе. Этот район характеризуется как наиболее теплый; избыточно влажный с холодной и даже суровой; зимой при! средней» сумме: активных температур за: год не менее 2600? и показателе увлажнения (гидротермическом коэффициенте) не менее 2. Некоторая; неблагоприятность климата летом вызвана преобладанием /ветров с акватории; моря; выхолаживанием, в особенности во > второй«половине мая - июне. Но в то же время именно здесь наиболее теплая и продолжительная осень.
Климатические показатели в местах локализации известняков Шкотов-ского района (горы Змеиная, Голубиная) несколько» иные. Среднегодовая температура; воздуха составляет 2,5°С, а продолжительность безморозного
12
периода 105-120 дней. Осадков в год 750-800 мм (с колебаниями по годам от 500 до1200 мм), а за период с температурами более 10°С - 530 мм (82%),.но минимальная сумма осадков 500 мм. Гидротермический коэффициент колеблется в пределах 1,3-1,8, но в отдельные месяцы он может быть значительно меньше (1,0). Особенно высокие показатели увлажнения отмечаются в августе-сентябре (осадки превышают испарение в 2-5 раз).
Горы Крутая, Острая, Мыс, а также скалы в > окр. с. Беневское (Лазовский район) располагаются в Лазовском s районе. Сильнопересеченный рельеф, влияние моря определяют своеобразную смену климатических условий. Вышеперечисленные карстовые образования находятся на удалении: от моря в континентальной климатической микрозоне. Здесь более суровая зима, которая длится около трех с половиной месяцев, с преобладанием ветров западного и северо-западного направлений. В'< январе температура^ воздуха опускается¦ ниже -30°С, средняя* температура в этом месяце -10,4 — 17,5°С. Осадков выпадает мало, в виде небольших снегопадов. Снежный * покров; на; склонах южной экспозиции непостоянен. Весна наступает с середины марта, и характеризуется неустойчивой погодой с похолоданиями и обильными снегопадами в начале сезона; Лето короткое, влажное, часты туманы. Ветры дуют в основном с востока, принося моросящие осадки. Осенью устанавливается теплая и яснаяпогода, но уже в октябре бывают первые заморозки. Среднегодовое количество осадков 694* мм (Флора, микобиота1 и растительность Лазовского заповедника, 2002).
Вся территория района исследований расположена в зоне взаимодействия «Евроазиатского континента с Тихим океаном. Близость бассейна Японского моря и ориентировка основных форм рельефа известняковых массивов обуславливают локальные особенности климата. Погодные условия \ определяются преобладанием тех или иных циклонических процессов, а в конкретном; месте - положением его относительно оси: горной; системы Сихотэ-
13
Алинь, ориентированной преимущественно с северо-востока на юго-запад, параллельно линии побережья Японского моря и близостью к этому побережью.
14 2.3. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ
Основными факторами почвообразования в Приморье являются избы-^ точное увлажнение и значительное прогревание почв в летнее время, обильный листовой ; опад, поставляющий • в почву перегной и обогащающий ¦ ее минеральными веществами. Для почвообразования характерны быстрые темпы разложения органических остатков и высокая; интенсивность формирования: гумуса. На процессы: почвообразования значительное влияние оказывает положение участка в рельефе, материнская порода и характер растительности.
Выходы известняков на юге Приморского края расположены в зоне распространения бурых лесных почв. Однако непосредственно * на карбонатных породах формируется особый, редкий тип почв. Они; отличаются повы-шенным содержанием гумуса! и высоким показателем рН (Иванов, 1964; Крейда, 1970). Специальных исследований, касающихся?этого типа почв на известняках в Приморском крае, не проводилось.
Экологические особенности известняковых почв; проявляются в содержании бактерий. Известковая; почва содержит больше нитратов и азотистых органических соединений (Люндегорд, 1937; Grime, 1963). Вследствие легкой? растворимости- кальция, он постепенно вымывается из верхних слоев <*. почвы, поэтому даже если материнская порода очень богата кальцием, рыхлый верхний слой^ в котором развиваются корни, может быть им не богат.
Для определения основных химических показателей свойств карбонатных почв, а также для определения показателя рН и содержания гумуса нами были исследованы образцы; почв; взятых на хребте Лозовом. Почвообразую-щей породой > в обеих вариантах был известняк. Первый образец был взят в <
дубняке в среднейчасти хребта. Преобладающей древесной породой является
ся Quercus mongolica, единичные деревья Betula davurica, Tilia amurensis, Acer mono w Fraxinus rhynchophylla. Из кустарников: Corylus heterophylla,
15
Philadelphus tenuifolius, Lonicera praeflorens. Травянистый покров представлен типичными, неморальными видами: Carex siderosticta, Phryma asiatica, Atractylodes ovata, Neomolinia mandshurica. Второй образец почвы был; взят у входа в пещеру «Мечта спелеолога», где произрастают виды кальцефильного« комплекса: Physocarpus amurensis, Pentaphylloides davurica, Megadenia speluncarum; Thymus komarovii, Sanquisorba magnified, Aruncus parvulus.
Анализ: взятых проб проводился доцентом кафедры экологии почв ДВГУ В.Г. Трегубовой, за что автор? выражает еш искреннюю признательность. Активность водорода в первом варианте имеет величину, характерную для бурых лесных почв. В то же время, во втором варианте она равна нулю. То есть процесс окисления практически! отсутствует. Показатель рН: (как водный, так и солевой) соответствует в первом варианте кислым почвам. Это можно объяснить сильными окислительными процессами; характерными для дубняков, даже несмотря • на то, что> почвообразующей породой^является? известняк: Во втором варианте, где листовой^ опад практически* отсутствует, показатель рН соответствует слабощелочным почвам (Табл. 1). Еще большая; разница; отмечена в содержании ионов Ga+2 и Mg+2. Содержание кальция¦* в пробах, взятых близ пещеры, более чем в 70 раз превышает таковое в пробах из дубняка (Табл. 2). Содержание магния также выше (в среднем в 2,5 раза).
Таблица Г Основные химические показатели свойств почв
Образец 1 Ht Са+2 Mg+2
; (по: Гедроицу) (по: Шоленбергу)
5 мгэкв' 100г/л
\ Дубняк ; 3U8 3.19 1.07
) Р1звестняковые обнажения 1 0 221.2 2.63
16
Основные химические показатели почв
Таблица 2
Образец Н2О КСГ
Дубняк 5,08 3,77
Известняковые обнажения 7,79 7,37
На основании полученных данных можно сделать вывод, что основные показатели свойств почв (в первую очередь значение рН и содержание кальция) существенно влияют на характер растительного покрова и, прежде всего, на распространение видов кальцефильного комплекса.