3 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. К середине 1990-х годов прошлого столетия в силу ряда причин (введение во второй половине 1970-х гг. 200-мильных экономических зон, снижение биопродуктивности дальневосточных морей, вызванное сменой климато-океанологических эпох) произошли негативные изменения в сырьевой базе рыбной промышленности России (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1999). Хотя снижение численности сардины-иваси и минтая несколько компенсируется за счет кальмаров, сельди, сайры, терпугов и некоторых других объектов, сохранение и тем более увеличение уловов связывается с вовлечением в промысловую сферу многих гидробионтов, в настоящее время используемых слабо (многовидовой промысел). Рыболовство по принципу "много помалу" должно способствовать расширению ассортимента вылова, стабильности уловов, а распределение промысловых нагрузок на возможно большее количество видов - обеспечить оптимизацию использования рыбных ресурсов (Шунтов, 1985, 1988; Бочаров, 2000). В связи с этим, в ряду перспективных направлений развития рыболовства указывается расширение масштабов прибрежного промысла, причем в значительной степени за счет внедрения пассивных орудий лова (Гаврилов, 1998).
Северная часть Японского моря является районом со средней и высокой рыбопродуктивностью (Маркина, Чернявский, 1985; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Основные ресурсы рыб на северном шельфе моря (кроме залива Петра Великого) сосредоточены в водах северного Приморья (Борец, 1990, 1997; Гаврилов, 1998). Таким образом, развитие здесь прибрежного рыболовства является актуальным.
Имеющаяся в литературе информация о фауне рыб, обитающих в прибрежных водах северного Приморья, в основном, ограничивается сведениями, полученными в первой половине двадцатого столетия и изложенными в работах В.К. Солдатова и Г.У. Линдберга (1930), А.Я. Таранца (1937) и Г.У. Линдберга с соавторами (1959-1997). Промысловые рыбы северного Приморья - лососи, сельдь, южный одноперый терпуг, навага - изучались многими исследователями (Варва-рин, 1946; Моисеев, 1946; Кагановская, 1949; Пушкарева, 1975; Вдовин, 1998 и
4
мн. др.). С созданием в 1980 г. в ТИНРО нового направления исследований - эко-системного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей, помимо традиционного аутэкологического объектного изучения промысловых гидробио-нтов, усилились работы по изучению структурных и функциональных характеристик сообществ дальневосточных морей и их изменчивости под влиянием клима-то-океанологических процессов и антропогенных факторов, включая рыболовство (Борец, 1997; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). В последние два десятилетия много внимания уделяется исследованиям и сообществ рыб шельфовых вод северного Приморья (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990, 1997; Дударев, 1996а, б; Дударев и др., 1998, 2000; Дударев, Зуенко, 2000). Однако этими работами в основном не охвачена прибрежная зона до глубин 20-40 м. Поэтому данных о видовом составе, структуре, а также_закономерностях пространственно-временной изменчивости ихтиоценов прибрежных вод северного Приморья до сих пор очень мало.
Таким образом, в последние годы, на фоне повышенного внимания к прибрежному рыболовству, очевиден недостаток информации о биологических ресурсах собственно прибрежной зоны северного Приморья. Исследования ихтиоценов прибрежной зоны необходимы, как для решения задач прикладного характера (регулирование рыболовства, в том числе разработка так называемых "сблокированных" прогнозов вылова (Каредин, Борец, 2001), прогнозирование изменчивости ресурсов, оценка промысловой эффективности прибрежных орудий лова и их влияния на запасы рыб, экологическая паспортизация рыбопромысловых участков и пр.), так и для теоретических целей.
Не вызывает сомнения то, что развивающееся прибрежное рыболовство, как и сейчас, будет многовидовым. Поэтому особое значение приобретают экоси-стемное направление исследований в прибрежье, а также углубленное изучение биологии, как традиционных промысловых объектов, так и малоизученных, потенциально промысловых гидробионтов. Неотъемлемой составляющей управляемого рыбного хозяйства является мониторинг эксплуатируемых ресурсов, кото-
5
рый требует накопления базы данных о биологическом состоянии объектов промысла и изучения закономерностей естественной динамики их численности.
Цель и задачи исследования. Из вышесказанного вытекает цель предпринятых исследований - изучение состава, структуры и пространственно-временной изменчивости ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья, а также особенностей биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить и описать видовой состав, таксономическое и экологическое разнообразие ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья. Выделить экологические группировки рыб по тесноте их связей с прибрежными водами, а также определить роль временных обитателей мелководья.
2. Дать характеристику качественного и количественного состава ихтиоцена с учетом сезонной и межгодовой динамики. Оценить плотность концентраций рыб в прибрежье.
3. Изучить особенности пространственно-временной изменчивости распределения рыб в прибрежных биотопах северного Приморья.
4. Описать основные черты биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.
5. Исследовать состав и изменчивость уловов ставных неводов, оценить их эффективность и влияние на запасы рыб в прибрежье.
Научная новизна. На основе вертикального распределения рыб, а также абиотических и биотических условий среды на шельфе северного Приморья выделена прибрежная (циркумлиторальная) зона с нижней границей на глубине 20-30 м. Впервые на основе собственных и литературных данных составлен список рыб циркумлиторальной зоны северного Приморья (в пределах Североприморской биогеографической провинции (Kafanov et al., 2000, 2001)), включающий 138 видов, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Впервые для вод северного Приморья отмечены семь видов рыб - пятнистый коносир Konosirus punctatus, сахалинская красноперка Tribolodon ezoe, японский гипероглиф Hyperoglyphe japonica, липарис Кузнецова Liparis kusnetzovi, умеренный спинорог Thamnaconus
6
modestus, желтокрылый Takifugu xanthopterus и белоточечный Т. niphobles фугу, уточнены данные по распространению 5 видов - обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, японского полурыла Hyporhamphus sajori, дальневосточного саргана Strongylura anastomella и синеперого тунца Thunnus thynnus.
Отмечено своеобразие ихтиоцена циркумлиторали исследуемого района -относительно высокая доля теплолюбивых рыб (23.9% видов) и рыб, обитающих преимущественно в пелагиапи (34.8% видов). В составе циркумлиторального ихтиоцена выделены три экологические группировки рыб: голо- (12.3% видов), ме-ро- (74.0%) и ксеноциркумлиторальная (13.7%), отличающиеся теснотой связей с прибрежной зоной. Большинство видов являются временными обитателями циркумлиторали, совершающими онтогенетические и сезонные миграции.
Впервые оценено видовое разнообразие ихтиоцена циркумлиторали северного Приморья. Установлено, что исследуемый ихтиоцен является полидоминантным. Получены количественные сведения по его составу. Проанализирована суточная и сезонная динамика ихтиоцена, определяемая особенностями сложившихся жизненных циклов и адаптациями рыб к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Рассмотрена межгодовая изменчивость структуры ихтиоцена и ее причины.
Впервые для вод северного Приморья в результате анализа состава и структуры биоценотических группировок, а также особенностей пространственного распределения рыб, выполнена типизация прибрежных биотопов. Для каждого из биотопов определены типичные и индикаторные виды.
Освещены особенности биологии колючей акулы Squalus acanthias, японского анчоуса Engraulis japonicus, красноперок p. Tribolodon, корюшек сем. Os-meridae, наваги Eleginus gracilis, лобана Mugil ceptialus, малого Sebastes minor и восточного S. taczanowskii окуней, японского волосозуба Arctoscopus japonicus, бурого терпуга Hexagrammos octogrammus, стихеев Григорьева Stichaeus grigor-jewi и 11озавы S. nozawae и звездчатой камбалы Platichthys stellatus в водах север-
7
ного Приморья. Исследованы сенсорные системы японского волосозуба, показано наличие у него боковой линии.
Защищаемые положения. 1. Характерной особенностью ихтиоцена цир-кумлиторали северного Приморья является относительно высокое таксономическое и экологическое разнообразие. В состав ихтиоцена входят рыбы самых различных биотопических группировок: преимущественно в пелагиали обитают 34.8% видов (из 138), в бентали - 57.2%, нектобентосных видов - 8.0%. В силу жесткости и высокой динамичности внешних факторов в прибрежье, постоянный компонент ихтиоцена (голоциркумлиторальная группировка) выражен в минимальной степени и представлен небольшим числом высоко специализированных форм (12.3% видов). Наиболее весома доля временных обитателей мелководья (74.0%) (мероциркумлиторальная группировка).
2. Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. По типу жизненных стратегий в ихтиоцене около 60% по биомассе составили r-стратеги (представители семейств Clupeidae, Engraulididae, Osmeridae, Gadi-dae и др.), доля АГ-стратегов (Cyprinidae, Pleuronectidae, Cottidae, Stichaeidae, Ago-nidae и др.) около 40%. Преобладание r-стратегов, характеризующихся высоким репродуктивным потенциалом и значительными флюктуациями численности, свидетельствует о том, что сообщество рыб прибрежной зоны, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, должно быть более динамично вообще и, кроме того, более устойчиво к воздействию промысла.
3. В сезонном аспекте наиболее высокое видовое разнообразие и обилие рыб в прибрежных водах северного Приморья наблюдается летом (сезонные и онтогенетические перемещения мигрантно-кочевого компонента сообщества), минимум числа видов и плотности биомассы отмечаются весной и осенью. В пространственном отношении наиболее разнообразны и обильны рыбы в неоднородных и расчлененных ландшафтах в зарослях макрофитов на рифах, минимум числа видов и биомассы приурочен к монотонным по своим условиям участкам песчаного дна.
8
Высокая пространственно-временная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.
Практическая ценность. Полученные данные представляют собой первый опыт качественного и количественного анализа состава ихтиоцена циркумлитора-ли северного Приморья и его пространственно-временных изменений, которые в дальнейшем могут быть использованы в качестве основы для мониторинга его состояния, а также в деле сохранения биоразнообразия рыб района исследований.
Данные по плотности концентрации рыб в циркумлиторальной зоне позволили дать экспертную оценку ресурсного потенциала прибрежных вод северного Приморья. Выявленное почти равное количественное соотношение между К- и г-стратегами в составе ихтиоцена позволило сделать вывод о том, что ихтиоцен циркумлиторали, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, подвержен большей изменчивости и может выдерживать более значительный промысловый пресс.
Анализ уловов ставных неводов позволил оценить эффективность этих орудий лова. Данные по составу и структуре уловов ставных неводов в прибрежье могут стать основой для разработки так называемых "сблокированных прогнозов
вылова".
Материалы по биологии отдельных малоизученных видов рыб могут быть в будущем использованы для разработки их ОДУ и промысловых мер при вовлечении в сферу промысла.
Материалы по биологии корюшек и красноперок с 2000 г. используются для разработки ОДУ этих рыб в подзоне "Приморье". На основе данных по биологии и уловам корюшек разработаны и внедрены в практику (с 2001 г.) меры по оптимизации использования их запасов в водах Тернейского района.
Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2001), на Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (БПИ ДВО РАН, Владивосток, 2001), на Коллоквиуме Лаборатории ресурсов прибрежных вод дальневосточных морей ТИПРО-
9
центра (2001), на Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых (ТИН-РО-центр, Владивосток, 2002), на заседании Биологической Секции Ученого Совета ТИНРО-центра (2002, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (из них 5 в изданиях РАН).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 372 наименований, в том числе 91 на иностранных языках. Объем работы 253 страниц. Диссертация содержит 37 рисунков, 36 таблиц и 51 приложение.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Шунтову за всестороннюю помощь в работе, а также заведующему Тернейской 11ИС ТИНРО-центра, к.б.н. И.З. Парпуре и сотрудникам станции Е.В. Колпакову и А.Ф. Климкину за большую помощь в организации работ и сборе материалов.
ю
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Настоящая работа основана на материалах, полученных в ходе комплексных исследований ихтиоцена1 прибрежных вод северного Приморья, которые проводились по программе научно-исследовательских работ Тернейской НИС ТИНРО-центра. Сбор данных осуществлялся в течение 6 полевых сезонов с 1997 по 2002 гг. на глубинах до 20 м между параллелями 44°30' и 47°20' с.ш. (рис. 1).
Исследованиями был охвачен, в основном, теплый период года - с мая по октябрь. Согласно рекомендацям Ю.А. Песенко (1982), для составления наиболее
полного видового списка исследуемой локальной фауны проводились как количественные, так и качественные сборы самыми разнообразными орудиями лова (ставные сети с ячеей 10-70 мм - 206 ловов, ставные (320 ловов) и закидные невода (192 лова), мальковый невод, сачок, различные донные ловушки) в разных горизонтах (от поверхности до дна) и в разных местообитаниях. Определение рыб производилось обычно в полевых условиях (Линдберг и др., 1959-1997; Пинчук, 1992; Masuda et al., 1984; Akihito, 1986; Kido, 1988; Amaoka et al., 1995), при возникновении трудностей рыбы фиксировались 4%-ным формалином и определялись в камеральных условиях2. Кроме того, при составлении списка рыб исследуемой акватории, учитывали литературные данные (Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Линдберг и др., 1959-1997; Борец, 1997, 2000 и мн. др.)3. Основанием для внесения вида в список считали встречаемость: а) в рассматриваемом районе; б) на глубинах менее 20 м. В перечни видов включены и пелагические рыбы, проникающие на мелководье, а также некоторые пресноводные (эврига-линные) виды, заходящие в солоноватые воды. Систематическое положение всех таксонов высокого ранга принято по Д. Нельсону (Nelson, 1994), роды и виды в пределах семейств расположены в алфавитном порядке.
1 Под термином "таксоцен" понимается "...совокупность видов некоторой таксономической группы, входящих в состав одного биоценоза" (Парин, 1968, с. 7), т.е. ихтиоцен - это совокупность видов рыб, как части сообщества, объединяемого общим биотопом. Этому термину идентичны понятия "рыбная часть сообщества", "сообщество рыб" ("fish community" по терминологии англоязычных авторов).
Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю признательность за помощь в определении ряда видов рыб к.б.н. В.Ф. Савиных (ТИНРО-центр) и к б.н. АС. Соколовскому (ИБМ ДВО РАН).
11
Масштаб 1:24 000
Рис. 1. Карта-схема района работ: на врезке сплошными линиями обозначены границы района исследований, пунктиром - граница подрайонов; 1 - южная часть района исследований, 2 - северная
1 В частности, учтено личное сообщение Е.И. Барабанщикова (ТИНРО-центр) о поимке в июле 2002 г. в районе с. Самарга (47° 10 с.ш.) 1 экз. Takifugu chmensis.
12
Номенклатура приведена в соответствии с последними работами (Шейко, Федоров, 2000; Ginatulina et al., 2000; Higuchi, Goto, 1996; Kanayama, 1991; Kido, 1988; Saruwatari et al., 1997; Stevenson, 2000). При анализе типов ареалов руководствовались принципами, изложенными в работе В.В. Федорова (2000).
Для оценки особенностей батиметрического распределения рыб в прибрежной зоне в летний период, в июне 1998 г. в районе между параллелями 44°45' и 45°15' с.ш. с борта мотобота проведена микросъемка с помощью мелкоячейного снюрревода (ячея 12 мм, длина 55 м, вертикальное раскрытие 2 м, длина уреза -700 м). Распределение ловов по глубинам представлено в таблице 1. Всего проанализированы данные по 24 ловам снюрревода на глубинах 7-75 м (рис. 2).
Таблица 1
Распределение ловов снюрревода по глубине
Диапазон глубин, м 5-10 10-20 20-30 30-50 50-80
Число ловов 1 7 6 5 5
Так как площадь облова снюрревода зависит от глубины, этот показатель вычислялся отдельно для каждого диапазона глубин по формуле (Трещев, 1983):
Sc = 031&5L2(lA3-(l.2/y)),
где Sc - площадь облова, км ;
L - длина одного уреза, км;
у - отношение длины уреза (L) к глубине места лова (h).
Площадь облова изменялась от 0.1562 до 0.1748 км . Все уловы были нормированы относительно наибольшей площади.
13
ш°зсг
\
44
Рис. 2. Схема расположения ловов снюрревода (июнь-июль 1998 г.)
14
Для количественной характеристики распределения массовых видов рыб в качестве показателя степени участия у-местообитания в размещении биомассы i-го вида рассчитан относительный средний улов (Q для каждого из местообитаний (глубин). Эта величина показывает вклад улова (в % по биомассе) на каждой из станций в суммарный средний улов вида, характеризуя тем самым распределение учтенной биомассы вида по местообитаниям:
С =
где С - относительный средний улов, %;
С,- средний улов вида на / станции (глубине), шт. или кг;
Ed- суммарный средний улов, шт. или кг.
Количественные данные по составу ихтиофауны получены следующим об-разом. В течение четырех лет (1998-1999 гг.) нами отслеживался состав уловов ставного невода, выставляемого в бухте Веселой (44°35' с.ш.)4. В 19995, 2001 и 2002 гг.6 аналогичные наблюдения проводились на неводе в районе р. Самарга (47° 10' с.ш.). Размерные характеристики этих орудий лова типичны для используемых в настоящее время. Невод в б. Веселой (далее "южный") имел длину крыла 100 м, размеры ловушки 24x10 м, размер ячеи 12 мм; глубина в месте установки ловушки 14 м. Самаргинский невод ("северный") имел длину крыла 190 м, размеры ловушки 55x12 м, ячея 12 мм; глубина в месте установки 10 м. Переборки производились ежедневно, за исключением штормовых дней. Всего за период исследований выполнено 320 переборок (табл. 2). Все уловы пересчитаны на сутки застоя.
Нами была установлена относительно высокая однородность распределения видов рыб в пределах района исследований (Колпаков, 2003). Поэтому для изучения пространственно-временной изменчивости прибрежного ихтиоцена были ор-
4 данные за 1996-1997 гг. любезно предоставлены И.З. Парпурой
5 данные любезно предоставлены Е.И. Барабашпиковым (ТИ1 ПЮ-центр).
6 данные предоставлены Е.В. Колнаковым
15
ганизованы полигонные исследования на акватории бухты Русской (45°10'-45° 12' с.ш.).
Отлов рыб производился 1-3 раза в месяц (в течение 3-5 дней) с мая по сентябрь-октябрь 1998-2002 гг. (в 2001 г. исследованиями охвачен также ноябрь, а в 2002 г. - апрель) (табл. 2).
Таблица 2
Число ловов, данные которых использованы в работе для количественных расчетов
Год
Период
Число ловов
1996 1997 1998 1998
1999 2001 2002
1998-1999 2000 2001 2002
1998
Южный ставной невод
27 V - 3 X 12 V-26 VII 25 V-1 X 20 V-10 VII 12 IX-30IX Северный ставной невод 24 VI - 23 VII 3 VII - 4 IX 17 VI - 14VII Закидной невод V-X V-IX V-XI IV-X Снюрревод VI Ставные сети
74 48 75 40 14
18 31 20
33 46 31 37
24
2000 V-IX 41
2001 V-X 36
2002 IV-IX 76
В основу расчетов положены данные по 147 ловам закидного невода (длина 80 м, высота 6 м, ячея 12 мм, все уловы приведены к площади облова 2625 м ) на
16
глубинах до 5 м. Коэффициент уловистости (КУ) невода был принят равным единице. При планировании работ старались, по возможности, охватить исследованиями все разнообразие представленных в бухте ландшафтов. Ловы проводились круглосуточно, соотношение между левами в светлое и темное время суток было равным 60 и 40%, соответственно. Для возможно полной характеристики динамики видового состава и биологического состояния рыб, дополнительно использованы данные 154 сетепостановок (размер ячеи сетей - 10-70 мм), выполненных в эти же сроки в бухте Русской на глубине до 10 м. Так как на рисунке 3, отражающем зависимость между числом ловов и видовым богатством, кривая в своей правой части практически выходит на плато, можно сделать вывод о достаточности взятых проб для характеристики ихтиоцена.
Все уловы полностью разбирались и учитывались до вида, взвешивались, определялось биологическое состояние массовых видов рыб (вскрыто более 17 тыс. экз.). Одновременно с анализом уловов проводились наблюдения за погодными условиями и направлением прибрежных течений, измерялась температура воды.
Склонность рыб к образованию скоплений с мало заселенными между ними пространствами приводит к тому, что большие уловы встречаются значительно реже, чем малые. Как следствие, полученные данные явно не соответствуют нормальному распределению. Поэтому исходные данные, согласно рекомендациям ряда авторов (Аксютина, 1968; Дулепов, 1995; Борец, 1997; Волвенко, 1998; Elliot, 1977), были подвергнуты логарифмическому преобразованию .у = lg(x+\), где х -исходные,^ - преобразованные данные.
При этом:
Среднее значение х — 10 - 1;
дисперсия^Ю (10 -1) (Волвенко, 1998).
17
55-50-45-40-35-30-
20-
о
5 15 Н
ш-
5 -0
а о
ю
30
60 90
Число ловов
— 1
¦-2
120
150
Рис. 3. Зависимость между видовым богатством и числом проб (ловов) в ихтиоцене прибрежных вод северного Приморья: 1 - закидной невод; 2 - ставные сети
Для исключения влияния непропорциональности сбора проб по месяцам на оценку видовой структуры7 ихтиоцена в целом, при расчетах использована сумма средних месячных уловов.
Для характеристики сообщества использованы следующие интегральные характеристики - видовое богатство (5), индекс полидоминантности (Sr) - отношение к единице меры концентрации Симпсона, его относительное значение (?) (как показатель выравненности видов по обилию) и относительная плотность биомассы (кг/км2) (Песенко, 1982):
P2i>~]> 0=1. 2, 3 ... S) 1 <5Л-<оо,
Видовая структура сообщества - закономерное соотношение обилий различных видов (Левим, 1980).