3 ВВЕДЕНИЕ
Проблемы сохранения фитосферы, полезного генофонда мировой флоры, вовлечение в хозяйственную деятельность как можно большего числа растений в качестве источников пищевого, кормового, технического и лекарственного сырья, либо как носителей иных ценных для человека свойств и веществ, невозможно без комплексного анализа флоры, из которой берутся необходимые виды. По мнению ряда ученых в хозяйственной деятельности человечество использует не более 10% всего видового богатства флоры (Вульф, 1969,1987; Тахтаджян, 1981; Агаев, 1990; Жученко, 2001; Мережко, 2001, Heywood & Zohary, 1995).
Попытки использования и сохранения растительных ресурсов столь же стары, как и само человечество. Особенность настоящего времени состоит в том, что изучение, сохранение, сбор (мобилизация) и использование источников зародышевой плазмы растений в большинстве стран мира рассматриваются как единая национальная задача и служат основой успехов в развитии устойчивого сельскохозяйственного производства, фармацевтической индустрии и в оздоровлении среды обитания человека. (Жученко, 2001). Сегодня в мире между селекционными фирмами идет жесткая конкуренция в «погоне за генами» для культивируемых видов, контролирующих устойчивость растений к патогенам и неблагоприятным условиям выращивания (засоление, засуха, низкие температуры и т.д.), раннеспелость, продуктивность, качество, биохимический состав сырья и др. (Жученко, 1989; Алексанян, 2002). Разнообразие генетических растительных ресурсов (гены в пределах генофондов, полное разнообразие генетического материала таксона, как сумма аллельных изменений, найденных в природе) оказывает комплексное влияние на развитие селекции («цепь влияния» Hooks, 1987), которое может быть прямым, когда дикий генотип дает начало новому сорту, и опосредованным - через другие сорта или теоретические разработки на основе генетических растительных ресурсов. (Мережко, 2001).
4
Задачей интродукции является всемерное обогащение ассортимента полезных для человека растений с целью введения в культуру, а в дальнейшем - использования в селекции и народном хозяйстве. Одно из направлений фундаментальных исследований в области интродукции - это выбор таксонов для последующего использования в культуре. Перед специалистами ботаниками, работающими в области агроботаники и интродукции растений стоят две взаимосвязанные проблемы: во-первых, мобилизация полезных растений для привлечения их в селекцию, во-вторых, сохранение генетических растительных ресурсов для их последующего использования, что становится особенно актуальным в современных экологических условиях возрастающего антропогенного пресса на окружающую биоту.
Подбор исходного материала, его мобилизация - это сложный многоступенчатый процесс, важным моментом которого является определение потенциально наиболее перспективного района по видовому разнообразию, по наличию различных условий существования растений в настоящем, а также по многообразию глубоких природных изменений, которые произошли в прошлом на данной территории. Нельзя не согласиться с тем, что проблема интродукции растений - это прежде всего проблема экологическая. Экологическая природа растений сложна и во многом зависит от нюансов внешней среды, воздействующей на них, но далеко не всегда соответствует условиям обитания. Таким образом, круг эколого-интродукционных проблем объединяет, с одной стороны, ряд фундаментальных задач интродукции, связанных с выбором видов для их последующего привлечения в культуру, базирующимся на комплексном изучении природных флор, как источника генетических ресурсов растений, а также экологии видов в природе. С другой стороны необходимо решить задачи, направленные на разработку методик эффективного сохранения генофонда полезных растений.
5
Однако в мире усиливается беспокойство по поводу все возрастающего обеднения биоразнообразия растений. По данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП), в мире под угрозой исчезновения находится около 20-30 тыс. видов высших растений. (Ньюмен, 1989).
В последнее десятилетие, особенно после принятия Конвенции по биологическому разнообразию (UNCED, 1992), возрос интерес к проблемам сохранения генетических ресурсов растений. Сохранение генетических растительных ресурсов - это активное сохранение всего разнообразия генофонда с целью существующего или потенциального использования его человеком. Основная цель сохранения состоит в том, чтобы гарантировать безопасность генофондов, их эффективную поддержку и доступность для использования. (Maxted, Ford-Lloyd, Hawkes, 1997) In situ сохранение - это одна из двух основных стратегий (ex situ и in situ), которая заключается в сохранении экосистемы и естественной среды обитания, а также в поддержке и восстановлении жизнеспособных популяций в их естественной среде или, в случае одомашнивания или культивирования, в среде, где они развили свои отличительные свойства.
Из сказанного выше следует, что мобилизация, интродукция и сохранение растений должны, прежде всего, базироваться на изучении и оценке генетического разнообразия природных флор, а именно в зависимости от широты поставленных задач, непосредственно на месте сбора, по ареалам обитания и на планете в целом. Флора региона - это первейший источник генетических растительных ресурсов и то место, где должны разворачиваться основные мероприятия по их сохранению. Выявление состава и закономерностей территориального распределения растений является основой для рационального использования и сохранения их генофонда.
Флора Северо-Восточного Алтая богата полезными дикорастущими растениями. Горно-лесные и горно-степные ландшафты, высотная поясность,
6
различные экспозиции (ветровая и солярная) обуславливают экотипическое многообразие видов в пределах небольшой территории. В составе этой флоры, являющейся дериватом более древней мезофитной лесной флоры гор Древнего Средиземья, имеется большое количество видов, переживших значительные климатические и орографические изменения и выработавших в результате этих процессов ряд ценных адаптивных признаков. Такие виды обладают большим запасом скрытой изменчивости, что немаловажно для интродукции и селекции.
Несмотря на уже вековую историю изучения природных условий Алтая, флора Северо-Восточного Алтая изучена неполно. Хорошо исследованы только отдельные районы: территория Алтайского государственного заповедника, часть хребта Иолго, Сумультинский хребет, или отдельные элементы флоры, из которых наиболее полно проанализированы палеоген-неогеновые реликты широколиственных лесов. При этом сибирскими учеными накоплен обширнейший фактический материал.
Изучением растительных ресурсов данной территории активно занимались сотрудники Центрального Сибирского ботанического сада, но, в основном, лекарственными и декоративными растениями. Весь комплекс диких родичей культурных растений не был охвачен. Сотрудниками ВИРа, до наших исследований, растительные ресурсы Северо-Восточного Алтая не изучались. В основном внимание вировцев было приковано к генетическим растительным ресурсам более южных высокогорных территорий Алтая.
Неоспорим и тот факт, что из-за территориально-политических изменений страны были утрачены места сосредоточения наибольшего видового и формового разнообразия генетических растительных ресурсов -часть Кавказа и Средняя Азия, Поэтому стала актуальной задача изучения разнообразия хозяйственноценных видов непосредственно на территории России, и, прежде всего, в горных областях - на Урале, Алтае, Саянах и др.
7
Таким образом, целью настоящей работы стало изучение состава и анализ флоры Северо-Восточного Алтая как источника генетических растительных ресурсов. Основными задачами исследования были:
1). инвентаризация видового состава сосудистых растений флоры;
2). проведение таксономического, экологического, географического анализа флоры;
3). выделение в составе флоры хозяйственноценных видов, составление аннотированного списка диких родичей культурных растений;
4). анализ (таксономический, географический, экологический и т.д.) диких родичей культурных растений, которые могут быть интродуцированы с целью дальнейшего использования их генофонда в селекции;
5). выделение в пределах Северо-Восточного Алтая мест сосредоточения наибольшего видового разнообразия родичей культурных растений для целей мобилизации и сохранения;
6). разработка рекомендаций по сохранению генофонда диких родичей культурных растений на территории Северо-Восточного Алтая.
Глава 1. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Объект исследования и обсуждение основных понятий
Основным объектом наших исследований стала флора Северо-Восточного Алтая. В качестве более дробного объекта исследований выступили локальные флоры в пределах исследованной территории. Локальную флору мы понимаем как полную территориальную совокупность видов растений площади выявления флористической ситуации в данном географическом пункте (Юрцев, Камелин, 1991). Следуя мнению О.В. Ребристой (1987) и Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1980), выборочно закладываемые пробы флоры рассматриваем как локальные, чтобы отличать их от флор
8
элементарных флористических выдел ов. До анализа собранного материала и без проведения дробного флористического районирования изучаемой территории невозможно ответить на вопрос: находимся ли мы в центре одной или на границе двух разных флор. (Ребристая, 1980). Методика изучения локальных флор совпадает с методикой выявления конкретных флор (Толмачев, 1974).
Специальным объектом изучения стали дикие родичи культурных растений (ДРКР), как неотъемлемая часть генетических растительных ресурсов. По мнению М.Г. Агаева, «Николай Иванович Вавилов (1931) заложил фундамент широкой оригинальной эволюционно-генетической концепции диких родичей культурных растений». В своих трудах Н.И.Вавилов не дает специального определения диких родичей культурных растений, но неоднократно употребляет этот термин. Поэтому, проанализировав вавиловские фактические материалы, отдельные теоретические идеи, научные мысли и высказывания по рассматриваемой проблеме, можно сказать, что с точки зрения Н.И.Вавилова, дикие родичи -это популяционно-видовые системы дикорастущих растений, находящихся в явном эволюционно-генетическом родстве с культурными растениями. (Агаев, устные сообщения 1998-2002 гг.). К числу родичей культурных растений следует относить все виды рода, из которого хотя бы один вид вошел в культуру (Смекалова, Лунева, Чухина, 1998, 2000, 2001). Дикими родичами становятся природные виды и при отсутствии в составе соответствующего рода культурных видов, если они участвовали в происхождении или эволюции конкретных культурных видов из других родовых комплексов. Такое эволюционно-генетическое родство культурных и диких видов в родовых или надродовых комплексах обусловлено их происхождением от общих корней и обеспечивается целой системой гомологичных генов (Агаев, Отчет ГНЦ-ВИР, 2001).
9
1.2. Материалы и методы исследования
В основу настоящей работы положены материалы, собранные автором в ходе полевых обследований Северо-Восточного Алтая (1990-1993, 1999 гг.). Автором собрано более 5 тыс. гербарных листов и создана база данных по флоре изучаемой территории. Также были использованы гербарные материалы Ботанического института им .В .Л .Комарова РАН (LE), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова (WIR), Алтайского Государственного заповедника (п.Яйлю), Томского, Московского (MW), Алтайского и Санкт-Петербургского (LECB) госуниверситетов; результаты флористических исследований Н.И. Золотухина, Л.Б. Мариной по флоре Алтайского заповедника (Золотухин, 1984, 1985; Золотухин, Золотухина, Марина, 1986), М.М.Силантьевой по флоре Сумультинского хребта, М.Е.Пименовой по флоре бассейна р.Маймы, а также более ранние флористические перечни опубликованные в работах Б.А.Келлера (1914) и В.В.Сапожникова (1897, 1901).
Полевой материал был собран автором в ходе целевых экспедиционных работ ВНИИ растениеводства им Н.И.Вавилова, а также совместных экспедиций РАСХН.
Камеральная обработка материалов проводилась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского университета и в гербарии ВНИИ растениеводства, огромную помощь при обработке гербария оказали специалисты-систематики Ботанического института РАН, Южно-Сибирского ботанического сада и Алтайского госуниверситета, за что автор им очень признателен.
Сложный рельеф горной территории, разнообразие естественных препятствий, особая сложность и мозаичность растительного покрова, быстрота смены экотопов определяют специфику флористических исследований в горах (Теоретические и методические проблемы
10
сравнительной флористики, 1987), в связи с чем при полевых исследованиях применяли сочетание методов маршрутного, локальных флор и выборочной пробы флористической ситуации (Юрцев, Камелин, 1991).
Маршруты прокладывались таким образом, чтобы охватить все основные формации растительности изучаемой территории, а также склоны хребтов различной экспозиции. Горные пояса пересекались как горизонтальными, так и вертикальными маршрутами. Таким образом, маршрутами охвачено правобережье р.Катуни от с.Майма до с.Куюс (западный макросклон хр.Иолго, северо-западные отроги Куминского хр.), междуречье рр.Бии и Катуни от г.Горно-Алтайск до с.Верх-Бийска (северные отроги хребтов Иолго и Сумультинского, западные отроги хр.Алтын-Ту), правобережье р.Бии от п.Артыбаш до п.Турочак (западная часть Кебезенского горного масива) и нижнее течение р.Лебедь, а также территория Государственного Алтайского заповедника — Яйлинское плато и южная часть хр.Торот), южная оконечность Телецкого озера (бассейн р. Кыгы, г. Колюшта, устье р.Чулышман) (рис.1.).
Локальные флоры были выделены так, чтобы охватить все флористические районы восточной части подпровинции Северный Алтай (Куминова, 1960), а также территорию пограничную с подпровинцией Центральный Алтай. Всего было изучено 10 локальных флор (ЛФ):
1. ЛФ «Яйлю» - Яйлинское плато, южные отроги хр.Торот.
2. ЛФ «Кыга» - бассейн р.Кыга, ее левого притока р.Баяс, г.Колюшта.
3. ЛФ «Иогач» - бассейн р. Иогач, р. Пыжа (среднее течение).
4. ЛФ «Бия» - долина р.Бия (от Телецкого оз. до п. Кебезень), р.Кебезенка.
5. ЛФ «Лебедь» - бассейн р.Лебедь (нижнее течение), правый приток р.Сия.
6. ЛФ «Сайдыс» - бассейн р. Сайдыс (правый приток р.Майма).
7. ЛФ «Муны» - бассейн р. Муны и р. Мунушка.
8. ЛФ «Элекмонар» - бассейн р. Элекмонар.
9. ЛФ «Чемал» - р. Чемал (нижнее течение), бассейн р.Куба.
10. ЛФ «Эдиган» - р.Эдиган.
11
V
Рис. 1. Схема маршрутов и локальных флор.
1. ЛФ «Яйлю» - Яйлинское плато, южные отроги хр.Торот.
2. ЛФ «Кыга» - бассейн р.Кыга, ее левого притока р.Баяс, г.Колюшта.
3. ЛФ «Иогач» - бассейн р. Иогач, р. Пыжа (среднее течение).
4. ЛФ «Бия» - долина р.Бия (от Телецкого оз. до п. Кебезень), р.Кебезенка.
5. ЛФ «Лебедь» - бассейн р.Лебедь (нижнее течение), правый приток р.Сия.
6. ЛФ «Сайдыс» - бассейн р. Сайдыс (правый приток р.Майма).
7. ЛФ «Муны» - бассейн р. Муны и р. Мунушка.
8. ЛФ «Элекмонар» - бассейн р. Элекмонар.
9. ЛФ «Чемал» - р. Чемал (нижнее течение), бассейн р.Куба.
10. ЛФ «Эдиган» - р.Эдиган .
12
Кроме этого были исследованы окрестности населенных пунктов Майма, Манжерок, Соузга, Чемал, Еланда, Куюс, Паспаул, Уймень, Артыбаш, Турочак, Яйлю, Беле, Чири.
Для анализа диких родичей культурных растений был использован метод типизации по степени родства с культурными видами. М.Г. Агаев предлагает проводить типизацию с учетом системы терминов, созданных А.Н.Бекетовым на основе слова «родич» («общий родич», «первородич», «простейший родич» и др.) и предлагает подразделить дикие родичи культурных растений на три основные категории, а именно, на «первородичи», на «близкие родичи» и на «трансродовые родичи». Сотрудниками гербария ВНИИ растениеводства была предложена схема ранжирования диких родичей культурных растений по степени вовлечения в селекционный процесс. (Смекалова, Лунева,Чухина, 2000, 2001, 2002). Все виды диких родичей культурных растений они разделяют между пятью группами: Группа 1. Вид представлен в культуре, имеет сорта. Группа 2. Вид участвует в скрещиваниях, используется как подвой или источник генов.
Группа 3. Вид близкого родства с введенными в культуру видами (в составе одной секции, одного подрода), перспективный для хозяйственного использования.
Группа 4. Другие полезные виды этого рода, используемые в собирательстве или народной селекции (сортов нет). Группа 5. Все остальные виды данного рода.
В своей работе мы использовали следующий вариант типизации диких родичей культурных растений:
1. вид представлен в культуре сортами или садовыми формами («первородич»);
2. вид близкого родства с введенными в культуру видами («близкие родичи»), имеют хозяйственно-ценные признаки и перспективны для вовлечения в селекционные программы;
13
3. вид участвует в скрещиваниях, как источник генов или подвой (частично «трансродовые родичи»);
4. вид дальнего родства с культурными растениями.
Специалистами, занимающимися изучением полезного фитогенофонда, его мобилизацией и интродукцией накоплен огромный фактический и экспериментальный материал, проведены серьезные работы по анализу и интерпретации результатов многолетних наблюдений в природе и изучения интродуцентов в ботанических садах (Аврорин, 1956, Даева, 1959, 1965, 1966, 1967; Делова, 1965; Дмитриева, 1959, 1960; Гладкова, 1971, 1978; Елисеев, 1980; Коровин, 1963; Синская, 1960; Лубенец, Иванов, 1971; Бочкарникова, 1973; Пленник, Кузнецова, 1981, Тропина, Дьякова и др.,1976; Тюрина, 1978, 1983 и другие). Все эти исследования послужили базой для теоретических и методических обобщений в области мобилизации и интродукции растений (Аврорин, 1973; Базилевская, 1964, 1965, 1981; Кормилицын, 1973; Коровин, Демидов, 1981; Культиасов, 1953, 1963; Русанов, 1950; Соболевская, 1967, 1971, 1973, 1976, 1977, 1978, 1984; Агаев, 1990, 1993, 1996, 1997, 1998, 1999; Трулевич, 1991, и другие). Поэтому при анализе диких родичей культурных растений в составе флоры Северо-Восточного Алтая мы руководствовались основными положениями следующих принципов: «эколого-исторического» (Культиасов, 1953, 1963), «родовых комплексов» (Русанов, 1950, 1971), «флорогенетического» (Соболевская, 1967, 1973, 1984), «эколого-фитоценотический» (Трулевич, 1991), «генетико-таксономического» и «генетико-географического» (Агаев, 1993). Все эти принципы основываются на широком использовании методов анализа флор (таксономическом, географическом, экологическом, ценотическом, историческом и других).
Для сравнения локальных флор была использована специальная статистическая программа, созданная Е.Г. Лебедевой - сотрудником отдела Информационно-технического обеспечения ВНИИ растениеводства, с помощью которой были рассчитаны коэффициенты «мер включения
14
сходства видового состава» и Сёренсена-Чекановского (К.»), построены матрицы пересечения и мер включения. Для построения других гистограмм была использована программа Microsoft Excel.
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1.Рельеф и краткая история его формирования.
Алтай - горная страна в Азии, состоящая из системы сильно расчлененных хребтов, образующих водораздел Оби, Иртыша, Енисея и рек бессточного бассейна Центральной Азии (рис. 2). Алтай разделяется на Русский Алтай (Алтайский край и Республика Горный Алтай), Казахстанский, Китайский и Монгольский Алтай (Географический энциклопедический словарь, 1989). Р.В. Камелин (1998) опредляет Алтайскую горную страну шире, включая в ее состав Салаир, Кузнецкий Алатау, часть западных Саян, юго-западные горы Тувы, обособленные горные системы Калбинского хребта, Чингиз-тау, Тарбагатая и Саура, хребты Байтаг-богдо, Хавтайгин-Нуру и Адж-Богдо, исключая при этом Гобийский Алтай.
Под Северо-Восточным Алтаем в данной работе мы понимаем восточную часть Северного Алтая, находящуюся на водоразделе Оби и Бии, характеризующуюся преобладанием среднегорного и низкогорного типов рельефа, ограниченную на севере Бийской гривой, на западе - Катунью, на востоке - Абаканским хребтом, на юге - Куминским хребтом и Чулышманским нагорьем. Хребты Иолго, северная часть Сумультинского хребта и хребет Алтынту образуют на данной территории своеобразный веер (рис. 2).
15
Рассмотрим орографию исследованного района по бассейнам крупнейших рек.
Бассейн Катуни. Правобережье Катуни на отрезке Еланда - Соузга представлено западными отрогами хребта Иогло. В южной и средней частях района абсолютные высоты составляют 1300 - 1500 м., отдельные вершины превышают 1800 м. Прилежащие к долине Катуни хребты имеют плоские вершины со следами древнеледниковой деятельности в виде каров, гряд древних морен. Склоны сильно рассечены глубокими долинами с крутыми бортами, нередко обрывисты, имеют гребневидные водоразделы. В самой долине Катуни хорошо выражен комплекс террас, на отрезке от Чемала до Еланды их около 20. Высота террас не превышает 120 м. (Огуреева, 1980).
Далее, в нижнем течении, Катунь пролегает в полосе предгорий Северного Алтая. В правобережной части, в бассейне Маймы, в рельефе преобладают холмисто-увалистые низкогорья с небольшими превышениями водоразделов над долинами. Абсолютные высоты низкогорий колеблются от 400 до 700 м.
Телепкое озеро и бассейн Бии. Телецкое озеро расположено на абсолютной высоте 436 м., в глубоком ущелье между высокими (до 2500-3000 м) хребтами и представляет собой узкий грабен, занятый речной долиной, в которой озеро сформировалось в результате взаимодействия тектонических, водно-эрозийных и ледниковых процессов (Калецкая, 1948; Олюнин, 1975). К югу и востоку от озера расположено слабо волнистое, пенепленизированное нагорье с отдельными выдающимися хребтами и вершинами (1500-2300 м).
Наиболее высокие горы возвышаются на восточном берегу озера. Выровненные вершинные поверхности хребта Корбу (2000-2500 м) постепенно снижаются, а у самого озера обрываются отвесной стеной высотой 500-600 м. Такой же характер носит юго-восточный склон залива Камги. Выровненные участки, поднятые на значительную высоту, сменяются
16
АЛТАЙ,. СХЕМА ОРОГРАФИИ
Пифраии иа.карте
отлоятш—стспи Атая 1 Каискаи crsnk * Котандинсная степь Z Ав»1>с»а« степь 5 Ку?>Яск>я степь 3 уажжекая степ* в Чуеска» степь
Рис. 2. Схема орографии Алтайской горной страны и район исследования.
- район исследования