Введение
С развитием цивилизации на Земле (особенно в XX столетии) для огромного числа видов растений сложились исключительно благоприятные условия для весьма успешного расселения и быстрого проникновения в состав самых различных региональных флор. В итоге доля антропохорных видов во многих флорах в настоящее время дошла до очень высоких величин. Современный период характеризуется ещё и тенденцией к космополитизации множества синантропных видов, что, наряду с процессом вымирания таксонов, ведёт к некоторому стиранию различий между флористическими спектрами различных регионов земного шара. Эта тенденция четко проявляется и в сегетальной флоре нашей страны (Никитин, 1983; Агаев, 1989).
Группа карантинных сорных растений включает особо вредоносные адвентивные виды, отсутствующие в России, либо ограниченно распространенные и регулируемые специальными мерами. Перечень сорняков, имеющих карантинное значение для РФ, на сегодняшний день включает 15 видов и 1 рода паразитических и полупаразитических растений, 7 и 1 соответственно из которых получили распространение на территории нашей страны. Несмотря на предпринимаемые службой карантина растений меры, в ближайшие годы тенденция роста очагов карантинных сорняков, видимо, сохранится. Таким образом, данная работа, ответив на вопрос о возможности акклиматизации большинства карантинных видов на юге Западной Сибири, может внести свой вклад в прогнозирование потенциальных ареалов карантинных сорных растений на обширных пространствах нашей страны.
В Алтайском крае в настоящее время имеются очаги распространения 6 видов карантинных сорняков. На первом месте по площадям засорения здесь стоит паслен трехцветковый (Solarium triflorum Nutt.). Как объект внутреннего карантина, он имеет весьма ограниченный ареал, произрастая на территории России в нашем крае и Омской области. Существует реальная
5
опасность дальнейшего распространения вида. В связи с этим, выявление особенностей развития этого недостаточно изученного объекта применительно к условиям Алтайского края имеет определенное теоретическое и практическое значение.
Целью работы явилось изучение биологических особенностей некоторых карантинных видов растений и оценка их роли в сложении антропогенных экосистем.
Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:
1. Определить динамические показатели развития некоторых карантинных видов растений в условиях Алтайского края.
2. Выяснить возможность акклиматизации ряда видов карантинных сорных растений на территории края.
3. Выявить особенности развития паслена трехцветкового в различных агрофитоценозах в условиях сухой степи.
4. Оценить степень влияния и долю участия паслена трехцветкового в сложении некоторых агроэкосистем.
5. Оценить запасы семян паслена трехцветкового в почве в местах его произрастания на территории Алтайского края.
Защищаемые положения:
1. На территории Алтайского края возможно появление новых адвентов, относящихся к группе карантинных растений.
2. Solatium triflorum полностью акклиматизировался на юге Западной Сибири и обладает высокой экологической пластичностью, что может привести к его дальнейшему обширному распространению.
Научная новизна.
Впервые на территории Алтайского края проведена оценка возможностей акклиматизации ряда карантинных сорных растений, отсутствующих, либо ограниченно распространенных в Российской Федерации.
6
Впервые в России исследованы особенности роста и развития паслена трехцветкового в очагах его естественного произрастания в условиях поливного земледелия в посевах овощных культур. На основании полученных данных сделаны уточнения по ряду положений, имеющихся в источниках литературы, характеризующих вид.
Основные положения работы были представлены и доложены на конференции «Высшее сельскохозяйственное образование, наука и техника -развитию АПК Байкальского региона (Улан-Удэ, 2002), Первой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 5 работ, 1 находится в печати.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 189 страницах, состоит из введения, 5 глав и выводов, иллюстрирована 65 рисунками, включает 39 таблиц, 13 приложений. Список литературы содержит 170 названий, из них 16 - на иностранных языках.
Тематика работы была предложена учеными Всероссийского НИИ карантина растений. Работа выполнялась на базе Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского госуниверситета и Государственной пограничной инспекции по карантину растений по Алтайскому краю.
Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность д.б.н., профессору Т.А. Терехиной и начальнику инспекции Б.П. Банщикову за помощь и поддержку, оказанные при подготовке этой диссертации. Кроме того, автор признателен Лапшину В.И., Москаленко Г.П. и сотрудникам лаборатории инспекции за отзывчивость, ценные советы и замечания.
7
Глава 1. Общая характеристика карантинных видов растений
1.1. Карантинные сорные растения, ограниченно распространенные на территории РФ
Характерной особенностью эволюции биосферы под антропогенным воздействием является изменение видового состава биоты. В отношении растительного мира этот процесс, с одной стороны, обуславливается сознательным, планомерным обогащением флор новыми интродуцирован-ными растениями, а с другой, происходит непрерывное спонтанное внедрение новых адвентивных видов растений (Ротов, 1989; Москаленко, 2001).
В настоящее время во флоре бывшего СССР насчитывается около 1500 видов сегетальных растений, из которых около 300 (20%) являются адвентивными, в основном однолетними видами (Ульянова, 1989).
Адвентивные растения, будучи неспособными внедряться в сложившиеся многовидовые сообщества нового региона, как правило, первоначально поселяются на нарушенных, рудеральных местообитаниях. В дальнейшем многие из них проникают в посевы культивируемых растений. Очень быстрое распространение адвентивных растений объясняется отсутствием, во-первых, острой конкуренции в открытых сообществах рудеральных местообитаний, во-вторых, сдерживающих факторов на новых территориях - насекомых, питающихся этими видами, или болезней. В целом, адвентивные растения явились основным источником пополнения сегетальной флоры наиболее вредоносными и карантинными представителями.
Теоретические аспекты происхождения адвентивных растений и особенности их расселения по Земному шару рассмотрены Т.Н. Ульяновой (1991) в работе, посвященной географическим истокам адвентивных растений.
В.В. Туганаев, А.Н. Пузырев (1988) в своей работе "Гемерофиты
g
Вятско-Камского междуречья" приводят несколько близкородственных понятий, описывающих заносные растения. Синантропными называются виды, произрастающие на нарушенных человеком местообитаниях, они могут быть как представителями местной флоры, так и пришельцами. Антропохоры - преднамеренно или непреднамеренно занесенные человеком виды. Понятия «антропохор» и «гемерохор» можно считать синонимами.
В большинстве случаев растения от первоначальных мест произрастания расселяются по новым регионам пассивным путём при помощи различных внешних факторов (Левина, 1957):
- ветра - анемохоры;
- воды - гидрохоры;
- животных - зоохоры;
- человека - антропохоры.
Ветры, пыльные бури, водные потоки, наводнения переносят семена сорняков на далекие расстояния. Как отмечает А. В. Фисюнов (1970), после продолжительных пыльных бурь, набюдавшихся в ряде республик и областей в 1969 году, семена многих сорных растений попали туда, где их прежде никогда не было. Семена некоторых растений обладают плавучестью. Воздушные мешочки, имеющиеся в обертке семян растений рода Ambrosia, позволяют плодам держаться на воде до нескольких дней и расселяться по берегам и в поймах рек, вдоль оросительных каналов и оврагов.
При прохождении через пищеварительный тракт животных и птиц семена сорных трав частично сохраняют жизнеспособность (Стрелков, 1973). В составе органических удобрений они попадают в почву. Так, в Львовском сельскохозяйственном институте в 1м3 торфонавозного компоста выявлено 32920 физически нормальных семян сорняков (Ступаков, 1968). Семена, имеющие колючки, как, например, у представителей родов Cenchrus (Ступак, Тихонов, 1989) или Bidens, прицепляются к шерсти животных.
Однако первостепенная роль в распространении гемерофитов по Земному шару принадлежит человеку (Малышев, 1981). Развитие торговли и
9
транспорта способствует перемещению диаспор растений с одних континентов на другие. Основные направления здесь: интродукция, перевозки семенного и посадочного материала культурных растений,
*
продовольственного, фуражного зерна, кормов, шерсти, плодов и овощей.
Имеется много примеров, когда виды растений, интродуцированные как декоративные, кормовые, технические или лекарственные культуры, выходили из-под контроля и становились злостными сорняками. На территории России видами, дичающими из культуры, являются Hordeum jubatum L, Heracleum sosnowskyi Manden., Echinocystis lobata (Michx.) Torr et Gray., Cosmos bipinnatus Cav., Lepidium sativum L. и другие. Для разных регионов России количество их колеблется от 5 до 20 (Ульянова, 1989; Рябоконь, 2000). Интродуцированные в США из Восточной Азии в начале XIX века как декоративные жимолость татарская {Lonicera tatarica L.) и жимолость японская (Lonicera japonica Thunb.) в настоящее время вышли из-под контроля и стали активно расселяться в естественных фитоценозах Северной и Центральной Америки. Жимолость японская названа опасным сорняком, конкуренцию с которым не выдерживают местные виды (Patterson, 1976). Внедряясь в растительные сообщества, жимолости отрицательно влияют на их структуру, состав. По мнению Г.П. Москаленко (2001), определенную опасность одичания представляют и интродуцированные в Россию декоративные виды из рода Ipomoea. На американском континенте растения из этого рода являются злостными сорняками. Опасения подтверждаются и сообщением о том, что в Узбекистане ипомея пурпурная {Ipomoea purpurea L.) была обнаружена как сорняк в посевах кенафа (Умаров, Адилкариева, 1987).
Завоз и распространение адвентивных растений связаны, по мнению М.И. Гостевой (1983), с деятельностью ботанических садов и научных учреждений. Так были распространены Solanum carolinense L., Solanum triflorum Nutt., Cyclachaena xanthifolia (Nutt.) Fresen., Galinsoga parviflora Cav. и другие. Cyclachaena xanthifolia была завезена в 70-е годы XIX века в
10
Киевский ботанический сад, оттуда сорняк распространился по всей Украине, затем Молдавии и РСФСР. Большой поток семян новых культур и другого растительного материала в страну отмечен в первые годы Советской власти, когда в стране активизировалась работа по селекции и интродукции растений. Вместе с культурными и дикорастущими растениями завозили сорняки. Так, на территории Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства появился Solatium triflorum, в Батумском ботаническом саду и ВНИИ чая и субтропических культур - Solarium carolinense.
Академик Н.И. Вавилов (1935) в своей работе «Ботанико-географические основы селекции», отмечал: «Развертывание широкой интродукции новых растений и сортов должно идти одновременно с созданием карантина растений. Организация карантинной инспекции составляет непременную составную часть интродукции растений... Ввоз растений из-за границы должен быть централизован и строго контролируем».
Государственная служба по карантину растений была создана в СССР в 1931 году, а в 1935 - утвержден первый перечень карантинных сорняков. С тех пор в этот список вносились неоднократные изменения и дополнения. В свое время к карантинным относили циклахену дурнишниколистную, щирицу жминдовидную, аксирис щирицевидный, паспалюм двурядный, гумай, софору лисохвостую, сыть круглую, коммелину обыкновенную, шерстяк волосистый (Справочник по карантинным..., 1970) и другие. В дальнейшем по разным причинам (приуроченность к строго определенным местообитаниям, занятие потенциального ареала, невысокая вредоносность и другие) эти виды были исключены из списка карантинных.
Карантинными сорными растениями считаются особо вредоносные адвентивные сорные растения, отсутствующие на территории страны или распространенные в ограниченном ареале, и регулируемые специальными мерами (Москаленко, 2001).
11
В Международной Конвенции по защите растений, нормативных документах Европейской и Средиземноморской организации по защите растений оговариваются необходимые требования, согласно которым объект признается карантинным вредным организмом:
1) отсутствует или имеет ограниченное распространение на территории страны;
2) может быть занесен с ввозимыми в страну продукцией, грузами и транспортными средствами;
3) способен акклиматизироваться на территории страны;
4) наносит существенный вред выращиваемым культурам;
5) регулируется карантинными фитосанитарными мероприятиями. Действующий на сегодняшний день «Перечень вредителей,
возбудителей болезней растений, сорняков, имеющих карантинное значение для Российской Федерации», утвержденный Министерством сельского хозяйства РФ по представлению Государственной инспекции по карантину растений РФ в 1998 году, включает две группы карантинных сорных растений (Карантин растений..., 2001).
I. Карантинные сорные растения, не зарегистрированные на территории Российской Федерации:
1. Бузинник пазушный Iva axillaris Pursh.
2. Ипомея плющевидная Ipomoea hederacea L.
3. Ипомея ямчатая Ipomoea lacunosa L.
4. Паслен Каролинский Solarium carolinense L.
5. Паслен линейнолистный Solarium elaeagnifolium Cav.
6. Подсолнечник калифорнийский Helianthus californicus DC.
7. Подсолнечник реснитчатый Helianthus dliaris DC.
8. Стриги (все виды) Striga sp. sp.
9. Череда волосистая В idem pilosa L.
II. Карантинные сорные растения, ограниченно распространенные на территории РФ:
12
1. Амброзия полыннолистная Ambrosia artemisiifolia L.
2. Амброзия трехраздельная Ambrosia trifida L.
3. Амброзия многолетняя Ambrosiapsilostachya DC.
4. Горчак ползучий Acroptilon repens DC.
5. Паслен колючий Solarium rostratum Dun.
6. Паслен трехцветковый Solarium triflorum Nutt.
7. Повилики Cuscuta sp. sp.
8. Ценхрус малоцветковый Cenchrus pauciflorus Benth.
Представители I группы списка считаются потенциально опасными для территории России, поскольку их плоды и семена неоднократно обнаруживали в импортируемой растительной продукции, то есть существует реальная опасность заноса их в нашу страну.
Во II группу Перечня вошли виды, уже имеющие определенные ареалы на территории России.
Заметим, что на момент начала наших исследований, в 1997 году, в России действовал предыдущий Список сорных растений, имеющих карантинное значение для Российской Федерации. В III группу потенциально опасных для РФ видов входили анода гребенчатая - Anoda cristata L., грудника колючая - Sida spinosa L, горец пенсильванский - Persicaria pensylvanicum L, молочай зубчатый - Euphorbia dentata Michx., энотера рассеченная - Oenothera laciniata Hill.
Основные принципы определения границы ареала возможной акклиматизации и зон вредоносности карантинных вредителей, болезней и сорных растений детально рассмотрены в работе В.А. Власовой (1978).
Предположение о возможной высокой вредоносности этих растений на территории нашей страны делается на основе анализа данных зарубежных авторов по биологии, вредоносности и распространению в мире, а также, опираясь на исследования возможностей акклиматизации некоторых из них в отдельных регионах России (Котт, 1953; Сафра, 1962; Власова, 1978; Москаленко, Гостева, Никитина, 1991; Орлинский, 2002).
13
Географические посевы карантинных растений проводились на различных территориях в 40-60-х годах XX столетия. Так, в работе Р.А. Сафра (1962) оценивалась возможность образования плодов у амброзии полыннолистной, амброзии трехраздельной, паслена колючего, ценхруса якорцевого, горчака розового, коммелины обыкновенной, аксириса щирициевого, софоры толстоплодной, гумая на территории городов: Уссурийска, Львова, Воронежа, Куйбышева, Минска, Уфы, Казани, Москвы, Риги и Ленинграда.
На территории Российской Федерации в настоящее время распространено восемь видов карантинных растений (рис.1). К этой группе относятся наиболее опасные по ряду параметров адвентивные растения. Вообще, эта группа растений в последние десятилетия приобрела значительное представительство во флоре. Это связано с увеличением обмена товарами (семенным и другим посадочным материалом, зерновыми, свежими плодами и овощами, шерстью и т.д.) и с увеличением площадей, свободных от естественных фитоценозов, где конкурентные отношения между видами давно устоялись.
Анализ данных госинспекций карантинной службы о распространении карантинных сорных растений на территории РФ показал, что в последние годы наметилась тенденция увеличения площадей засорения амброзией полыннолистной, горчаком ползучим и пасленом трехцветковым (табл. 1) (Карантинное фитосанитарное состояние РФ, 1995, 1998, 2000, 2002). Меры, предпринимаемые службой карантина растений, предотвращают появление новых очагов в ранее свободных регионах, но очень трудно остановить разрастание уже имеющихся очагов, так как разнос семян происходит и естественными путями: ветром, талыми водами весной, с водой по рекам и оврагам, птицами, животными. И чем выше плотность популяции сорняка в очаге, тем интенсивнее будет идти его расширение. В ближайшие годы тенденция роста очагов карантинных сорняков, видимо, сохранится (Сметник, 1999).
о
Рис. 1. Распространение по территории РФ карантинных сорных растений
Условные обозначения:
А - амброзия полыннолистная; А - паслен колючий; А - амброзия трехраздельная; Д - повилики; ± - горчак ползучий; д - ценхрус малоцветковый
А - паслен трехцветковый;
15
Таблица 1 Площади распространения карантинных сорных растений на территории РФ, га
Вид Годы карантинного сорняка 1995 1998 2000 2002
Ambrosia artemisiifolia 5731464 5767715 5848330 5910480
Ambrosia trifida 48542 48337 48648 52210
Ambrosia psilostachya 1454 1178 1159 1140
Acroptilon repens 441906 421240 420037 417481
Solatium rostratum 50075 30423 26339 17717
Solarium triflorum 2825 3851 3724 4737
Cuscuta sp. 1765720 1753932 1742320 1736018
Cenchrus pauciflorus - - 17 20
Необходимость изучения адвентивного элемента флоры связана не только со значительным распространением его в нашей природной зоне, но и с тем, что виды, ограниченно распространенные на территории Российской Федерации, причиняют сельскому хозяйству ощутимый вред, они опасны для домашних животных и здоровья человека. Так, при средней засоренности посевов озимой пшеницы горчаком ползучим потери урожая зерна составляют 50-60 %. Паслен колючий и амброзия полыннолистная, обладая мощной корневой системой, для формирования 1 тонны сухого вещества биомассы потребляют из почвы 765-900 т воды. На пораженных повиликой участках потери урожая зеленой массы люцерны достигают 30-50 %, а при низкой агротехнике может погибнуть весь урожай. При этом корма, содержащие повилику, являются причиной отравления животных (Справочник..., 1995, Вильнер, 1974).
По данным пограничной госинспекции по Алтайскому краю, на территории края на сегодняшний день имеются очаги | шести видов карантинных сорных растений (рис. 2). Постоянно увеличивает свой ареал амброзия полыннолистная. Согласно предложенной Г.П. Москаленко (1999) схеме потенциального ареала амброзии полыннолистной на территории РФ,
16
Рис 2. Районы работ автора в Алтайском крае и очаги карантинных сорняков
Условные обозначения: ¦ - районы работ автора;
А- амброзия полыннолистаая; А- паслен трехцветковый; А - горчак ползучий; д- повилики
наш край, располагающийся на юге Сибири, входит в зону возможного распространения этого сорняка. Это теоретическое предположение подтвердил в 2000 году факт обнаружения нами Ambrosia artemisiifolia в Бийском районе на территории фермы КРС села Большеугренево (Мишина, Терехина, 2002). Таким образом, с недавнего времени Алтайский край в числе прочих стал регионом, подвергшимся экспансии этого пришельца. Очаг площадью около 5 гектаров местами имеет очень высокую плотность.
17
Численность амброзии в 2002 г. достигала 680 экземпляров на квадратный метр, с проективным покрытием до 95%. Предполагается, что семена этого растения попали на ферму около 10 лет назад с соевым шротом с Дальнего Востока. Вероятно, недостаточные степень измельчения и пропаривание шрота перед скармливанием крупному рогатому скоту позволили семенам амброзии сохранить всхожесть.
Горчак ползучий в Алтайском крае был обнаружен, по сведениям Ледебура, в окрестностях с. Локоть (Терехина, 1995; Флора Сибири, 1997), а также в городах Камне-на-Оби и Рубцовске (Терехина, Копытина, Мишина и др., 1999).При обследовании Корчинского элеватора в Мамонтовском районе в 2002 году мы выявили горчак ползучий на небольшой площади - около 7 м2 на железнодорожном полотне внутри территории элеватора (Терехина, Мишина, Копытина, 2002). ____Очаги_распространения трех видов повилик (полевой, европейской и
одностолбиковой) зарегистрированы службой карантина растений в семи районах и трех городах края. Завезенная из Средней Азии повилика полевая {Cuscuta campestris Junck.) был выявлена в г. Барнауле в 1994 году на проспекте Космонавтов у базы Плодовощеторга на площади 0,1 га (Отчет госинспекции по карантину растений по Алтайскому краю, 1994), в 1998 г. в окрестностях с. Солонешное в посадках капусты на площади 1,5 га. Сорняк попал на поле вместе с семенами капусты из Московской области. В г. Рубцовске встречается, по данным госинспекции, в городском сквере, в Павловском районе - на территории Черемновского семенного завода. В Барнауле повилика полевая обнаруживается сотрудниками инспекции на территориях продуктовых баз около железнодорожного полотна или мусорных мест. На Бийском маслоэкстракционном заводе этот вид паразитирует на сорных растениях, произрастающих на территории предприятия, кроме того, очаги повилики полевой замечены в городе местами вдоль дорог (собств. неопубл. данные). Как паразит на базилике этот же вид выявлен владельцами приусадебного участка в райцентре Завьялово