Актуальность темы. В настоящее время все очевиднее становится необходимость изучения полного комплекса природных элементов, входящих в состав биогеоценозов. Лишайники до сих пор остаются наиболее слабо изученным звеном региональных флор. Территория России в лихе-нологическом отношении пока исследована крайне неравномерно, фактически "белым пятном" в изучении лихенофлоры оставалась и территория Центрального Черноземья, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ценотического разнообразия. Существующая литература располагает довольно фрагментарными данными о лихенофлоре Центрального Черноземья (Kaleniczenko, 1849; Кашменский, 1906; Еленкин, 1906-1911; Савич, 1924;Томин, 1926, 1937, 1956; Макарова, 1970; Пчелкин, 1981; и нек. др.)
Центральное Черноземье является крупным аграрным и промышленным регионом. Растительный покров испытывает все возрастающее антропогенное воздействие, оценку которого можно проводить с помощью методов биоиндикации, в том числе и лихеноиндикации, ставшей в настоящее время частью системы биомониторинга во многих регионах России. Целенаправленные исследования лихенофлоры позволяют выявить редкие виды лишайников и дать рекомендации по их охране, что способствует сохранению биоразнообразия природных экосистем в целом.
Цели и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью исследования явилось изучение биоэкологических особенностей лихенофлоры Центрального Черноземья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) выявление видового состава лишайников Центрального Черноземья;
1
2) проведение таксономического, биоморфологического, эколого-субстратного, эколого-ценотического и эколого-географического анализов лихенофлоры, освещение вопросов флорогенеза;
3) сравнение изученной флоры с другими региональными лихе-нофлорами, выявление ее зонально-региональных особенностей;
4) выявление хорологических особенностей лихенофлоры региона;
5) разработка новых методов оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор;
6) определение основных тенденций антропогенной трансформации лихенофлор урбанизированных территорий; лихеноиндикационное картирование г. Воронежа;
7) выявление редких видов лишайников, установление видового состава лишайников охраняемых территорий и его репрезентативности; разработка рекомендаций по охране биоразно-образия лишайников региона;
8) разработка информационно-поисковой системы и базы данных "R-Lichens" ("Лишайники региона").
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав лишайников Центрального Черноземья, включающий 406 видов, 73 вариации и формы из 113 родов, 53 семейств и группы Lichenes imperfecti, в т.ч. 3 вида, новых для России, и 178 видов, новых для Центрального Черноземья. Проведен таксономический биоморфологический, эколого-субстратный, эколого-ценотический и эколого-географический анализ лихенофлоры, освещены вопросы флорогенеза. Выявлены хорологические особенности изученной флоры лишайников. Установлены зонально-региональные и хорологические особенности, выявлен экотонный характер изученной лихенофлоры.
Определены основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры, аналогичные таковым для флор сосудистых растений, разработаны новые методы оценки уровня антропогенной трансформации лихеноф-
лор. Составлены списки видов лишайников Центрального Черноземья, редких для Голарктики, Средней полосы европейской части России и региона; установлен видовой состав охраняемых территорий региона (заповедников, заказников, отдельных памятников природы) и его репрезентативность по отношению к лихенофлоре региона в целом; разработаны некоторые рекомендации по охране биоразнообразия лишайников. Разработана новая версия информационно-поисковой системы и базы данных "R-Lichens" ("Лишайники региона") с оригинальной структурой данных.
Теоретическая значимость работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение лихенофлоры и биоразнообразия экосистем Центрального Черноземья в целом. Разработана концепция анализа региональных ли-хенофлор на основе ландшафтного подхода.
Большое значение для изучения географии лишайников и выявления генезиса лихенофлор крупных физико-географических районов имеют ареа-логические уточнения и дополнения.
Выявление тенденций антропогенной трансформации лихенофлоры, аналогичных таковым для сосудистых растений, будет способствовать решению теоретических вопросов о месте и роли лишайников в структуре растительного покрова.
Практическая значимость работы. Создан научно-справочный гербарий лишайников Центрального Черноземья (более б тыс. образцов) и составлен конспект лихенофлоры региона, данные которого учтены при составлении 8-го выпуска "Определителя лишайников России" (2003) и могут быть использованы для общих критических сводок по лихенофлоре России. Ли-хеноиндикационная карта-схема г. Воронежа может служить основой для дальнейших мониторинговых исследований.
Новые методы оценки уровня антропогенной трансформации лихенофлор могут найти применение в системе биомониторинга, как в Центральном Черноземье, так и в других регионах России и сопредельных госу-
дарств. Информационно-поисковая система "R-Lichens" ("Лишайники региона") может использоваться для создания баз данных лишайников других регионов России.
Составление списков лишайников охраняемых территорий Центрального Черноземья, списков редких видов и рекомендации по охране биоразнообразия лишайников необходимы для разработки природоохранных мероприятий администрациями заповедников, региональными Комитетами по экологии и охране окружающей среды, а также для составления региональных Красных книг.
Апробация работы. Материалы основных положений диссертации докладывались на Международных, Российских и региональных конференциях, съездах, симпозиумах, в том числе: Пятая молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 1995); II (X) съезд Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998 г.); "Геоботаника XXI века" (Воронеж, 1999); "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (СПб., 2000); Первая Российская лихенологическая школа и Международный симпозиум молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000); Вторая Российская Лихенологическая Школа и Симпозиум Молодых Лихенологов "Лишайники аридных зон" (Волгоград, 2001); EuroBio-net2002 Conference on Urban Air Pollution, Bioindication and Environmental Awareness (Hohenheim, 2002); Третья международная лихеногическая школа и симпозиум "Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация" (Екатеринбург, 2002); III Международный симпозиум "Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования" (Оренбург, 2003); XI делегатский съезд Русского Ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003) и др.
Благодарности. Приношу глубокую признательность моему научному консультанту, доктору биологических наук, профессору К.Ф. Хмелеву.
Благодарю за помощь в обработке материала и научные консультации коллектив лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург), А.А. Заварзина, Д.Е. Гимельбранта (СПбГУ), Т. А. Дудореву, Г.П. Урбанавичюса, И.Н. Урбанавичене (Полярно-Альпийский Ботанический Сад-Институт), И.Д. Инсарову (МГУ), Г.Э. Инсарова (Институт Глобального Климата и Экологии РАН), Л.Г. Бязрова (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН), д-ра Л. Фреберга (университет г. Лунда, Швеция), д-ра М. Кукву (университет г. Гданьска, Польша). Благодарность за организацию лихенологических исследований администрациям Воронежского, Центрально-Черноземного, Хоперского, Воронинского госзаповедников, заповедников "Галичья гора" и "Белогорье", а также Г.С. Усовой (Мичуринский агроуниверситет), А.С. Соколову (Тамбовский госуниверситет), Е.Н. Жидковой (Липецкий госуниверситет). Искренняя признательность за предоставленные лихенологические материалы и плодотворную совместную работу Л.А. Коноревой (СПбГУ). За помощь в разработке информационно-поисковой системы и постоянную поддержку благодарю своего мужа, Ф.М. Мучника.
ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ
1.1. Геологическое строение, неотектоника, рельеф
Центральное Черноземье включает 5 областей Центрально-Черноземного экономического района (ЦЧЭР или ЦЧР): Белгородскую, Воронежскую, Курскую, Липецкую и Тамбовскую области. Общая площадь ре-гиона составляет 167,7 тыс. км , протяженность с севера на юг 470 км (от 53° 45' до 49 ° 30' с.ш.), с запада на восток 620 км (от 34° 10' до 43° 101 в.д.) (Географический энциклопедический словарь, 1989). Природно-климатические условия изученной территории весьма неоднородны.
Геологическое строение и неотектоника. Главные черты геологии Черноземного центра связаны с геологическим строением Русской равнины (Геологическая изученность СССР, 1973). В основании равнины лежит кристаллический фундамент докембрия, поверхность которого осложнена поднятиями и западинами. Глубина залегания кристаллического выступа сравнительно невелика - от 100 до 200 м. С выступом кристаллического фундамента генетически связаны крупнейшие месторождения богатых железных руд и железистых кварцитов Курской магнитной аномалии, расположенной в пределах Курской и, частично, Белгородской областей. На остальной территории ЦЧР кристаллический фундамент составляют, в основном, граниты. Граниты прикрываются толщей осадочных пород среднего и верхнего девона - главным образом, различными карбонатными породами, песчаниками, глинами и песками.
Карбонатные породы представлены, в основном, известняками, доломитами, мелом и мергелями. Известняки, реже доломиты, приурочены к отложениям верхнего девона, мел - к верхнемеловым отложениям, мергели - к отложениям верхнего мела и палеогена.
10
Известняки встречаются в пределах Липецкой области, имеют крайне ограниченное распространение в Тамбовской (на границе с Липецкой областью) и Воронежской областях, отсутствуют на территории Белгородской и Курской областей. Мел широко распространен в западной части территории в пределах Курской, Белгородской и Воронежской областей. Белый писчий мел приурочен к отложениям туронского, камданского и маастрихтского ярусов верхнего мела. В Курской области месторождения мела относятся к турону, в Белгородской области - к камдану и Маастрихту, в Воронежской области - к турону и камдану. Мергели часто встречаются на юго-западе региона: в Курской, Белгородской и Воронежской областях. Приурочены они к сантонскому ярусу верхнего мела, а также к киевской свите палеогена.
Песчаники на описываемой территории встречаются в виде линз в нижнемеловых и третичных отложениях. Выходы на поверхность песчаников различного возраста наблюдаются изредка во всех областях ЦЧР.
В тектоническом отношении Центральное Черноземье приурочено к Воронежская антеклизе (Раскатов, 1969). Неотектоническая структура рассматриваемой территории - структура платформенного типа с чередованием обширных плоских, как правило, асимметричных поднятий и прогибов малых амплитуд. Для структуры в целом характерна ее значительная общая приподнятость над уровнем моря - до 250 м абс. вые. Крупнейшей неотектонической структурой первого порядка является Среднерусская антеклиза. Располагаясь в центральной части региона, Среднерусская антеклиза представляет как бы его структурный стержень. В своих плановых очертаниях она почти целиком совпадает со Среднерусской возвышенностью, включая и Калачскую. Общая ориентировка Среднерусской антеклизы приближается к меридиональной; южная, расширенная ее часть вытянута в северо-западном — юго-восточном направлениях.
На востоке Среднерусской антеклизе противостоит отрицательная структура первого порядка - Окско-Донская впадина. Это ориентированный в
11
северо-западном субмеридиональном направлении широкий прогиб, заключенный между Среднерусской антеклизой и Приволжским поднятием и охватывающий Окско-Донскую равнину в бассейне Воронежа и Дона с его левыми притоками, включая Хопер и Ворону, и бассейн верхнего течения р. Цны.
Окско-Донкая впадина обрамляется на востоке Приволжским поднятием, обнимающим Приволжскую возвышенность. Последняя представлена на исследованной территории лишь своей краевой (западной) частью.
В неогене и антропогене, как и в более ранние периоды развития Воронежской антеклизы, отдельные участки испытывали тектонические движения, различные по знаку и интенсивности. Эти движения сыграли решающую роль в формировании современного рельефа.
Рельеф. Изученная территория входит в обширную геоморфологическую провинцию Восточно-Европейской равнины (Ежов, 1957) и охватывает несколько орографических элементов: Среднерусскую и Калачскую возвышенности, Окско-Донскую и Бузулукскую низменные равнины, а также западную краевую часть Приволжской возвышенности.
Среднерусская возвышенность занимает центральную часть Русской равнины и представляет собой водораздельную область, в пределах которой берут начало реки Ока и Дон с их многочисленными притоками и крупные притоки Днепра - Десна, Сейм, Псел и др. Эта область характеризуется рельефом возвышенной равнины с пологоволнистыми, частично полого-холмистыми или пологоувалистыми водораздельными пространствами с'абсолютными высотами от 220 до 286 м; наиболее распространенные высоты -220-250 м. (Раскатов, 1972; Спиридонов, 1978 и др.) Наибольшие высоты приурочены к северной части возвышенности; в западном, южном и восточном направлениях ее поверхность постепенно понижается. Территория характеризуется преобладанием долинно-балочного и овражно-балочного типов рельефа, глубина долин варьирует от 50 до 150 м.
12
Долины рек широкие, асимметричные. Правые склоны их крутые и высокие, левые - террасированные, пологие; поймы сравнительно широкие, местами (в северной части возвышенности) суженные. На расширенных участках пойм рельеф почти плоский, на узких — гривистый. В долинах рек прослеживаются четыре надпойменные террасы. Первая и вторая надпойменные террасы развиты повсеместно, сложены песками, перекрытыми суглинками. Третья и четвертая надпойменные террасы характерны для крупных рек (Се-верский Донец, Сейм, Свапа и др.). Третья терраса, шириной 1-2 км, сложена песками, супесями и суглинками; возраст террасы - московский. Четвертая терраса морфологически слабо выражена, имеет ширину несколько километров и сложена зернистыми песками, перекрытыми делювиально-солифлюкционными суглинками; возраст террасы - днепровский (Спиридонов, 1978).
Асимметрия, свойственная долинам, характерна и для междуречий, у которых более крутым и коротким является восточный склон. В тальвегах и на склонах балок и долин встречаются формы открытого карста (воронки и др.), а на поверхности речных террас - эоловые бугры, гряды и котловины.
Овраги прорезают как склоны балок, так и их днища. Донные овраги отличаются значительной, до нескольких километров, длиной. Они прорезают балочный аллювий и нередко вскрывают коренные породы. Склоновые овраги короткие, глубина их колеблется от 8 до 25 м. Наибольшей густоты овражная сеть достигает на правобережье Дона и в пределах Калачской возвышенности (междуречье Хопра и Дона), рельеф которой, в целом, аналогичен рельефу восточной части Среднерусской возвышенности. Густота овражной сети достигает здесь 0,5-1,2 км/км2 (Гужевая, 1948). Несколько меньше густота овражной сети в центре и на севере Среднерусской возвышенности. Причиной образования оврагов наряду с активными тектоническими движениями и безлесьем является хозяйственная деятельность человека. Оледенения — окское и днепровское — не оставили большого следа в рельефе опи-
13
сываемых возвышенностей. Лед покрывал северную, восточную и западную периферию ее склонов, где сохранились маломощная морена и ложбины стока талых вод (Инженерная геология СССР, 1978.).
Приволжская возвышенность в пределах рассматриваемого региона представляет собой слабо возвышенную равнину, расчлененную долинно-балочной и овражной сетью, с глубиной вреза долин до 80-100 м. Эта территория расположена на нижней денудационной ступени с высотами 150-200 м (Карандеева, 1957). Водораздельные участки представляют собой ровные поверхности, на которых местами разбросаны суффозионные блюдца.
Окско-Донская и Бузулукская низменные равнины занимают пониженное пространство между Среднерусской и Приволжской возвышенностями, характеризуются выровненной поверхностью с незначительным вертикальным расчленением. Бузулукская равнина является юго-восточным продолжением Окско-Донской и совпадает с Хоперско-Бузулукской неогеновой впадиной.
Абсолютные высоты водоразделов достигают 150-175 м (изредка до 200 м). Плоские участки местами испещрены пологими понижениями — западинами. Преобладает долинно-балочное расчленение. Большая часть речных долин имеет широкие поймы, асимметричные склоны и серию террас.
В рельефе Окско-Донской равнины выделяются северная (Окская) и южная (Донская) покатости, разделенные неширокой водораздельной зоной. Овраги более характерны для северной покатости, в центральной части наблюдается максимальное развитие западин, которые встречаются (хотя и реже, чем в центральной) и в южной части. На террасах Дона, Воронежа, Цны и других рек распространены песчаные эоловые формы (Физико-географическое районирование ЦЧО, 1961; Ахтырцев, 1982), как закрепленные растительностью, так и перевеваемые.
14
1.2. Гидрогеологические и климатические условия
Описываемая территория имеет хорошо развитую речную сеть. Большая часть рек принадлежит к бассейну реки Дон, меньшая относится к бассейнам рек Днепра и Оки (Курдов, 1966; Раскатов, 1972; Картирование вероятностного стока ..., 1987). В количественном отношении преобладают малые реки. Наиболее интенсивно развита сеть мелких рек в бассейне р. Оки, где ее густота достигает 0, 38 км на 1 км , наименее интенсивно - в бассейне р. Дона.
Для речной сети рассматриваемой территории характерны существенные отклонения от обычного для равнины нормально древовидного ее рисунка. Часто наблюдаются асимметрия бассейнов и ломаный рисунок их границ, прямолинейность крупных отрезков течения, резкие повороты, петлеобразные изгибы и аномальные направления течения притоков главных рек. Большим разнообразием отличаются поперечные профили речных долин, их ширина, глубина, форма склонов, степень их террасированности.
Реки отличаются спокойным течением, продольные профили их, в основном, выработаны. Но на некоторых реках имеют место резкие перегибы продольного профиля.
Питание рек происходит за счет атмосферных осадков и подземных вод. Доля снегового и дождевого питания составляет в среднем 80 — 90 %, подземного 10 - 20 %, увеличиваясь в северных районах до 30 - 35 %. Максимальные расходы и уровни в реках наблюдаются весной - за период половодья проходит в среднем более 70 % годового стока. Ледостав наступает в среднем в конце ноября или начале декабря; вскрываются реки в конце марта - начале апреля.
Речной сток так же, как и осадки, выпадающие на рассматриваемой территории, заметно уменьшается в направлении с северо-запада на юго-восток: средний многолетний модуль стока, равный 6 — 7 л/сек, на 1 кв. км на северо-западе, снижается на юго-востоке до 2-3 л/сек, на 1 кв. км.
15
Климат рассматриваемой территории в целом умеренно-континентальный, с теплым летом и холодной зимой, испытывает некоторые изменения, определяемые общими циркуляционными процессами в атмосфере, а также местными особенностями орографии (Чуйкова, 1972; Климатические ресурсы..., 1978). На западе воздушные массы атлантического происхождения уменьшают температурные колебания и увлажняют воздух. К востоку усиливается роль континентального воздуха, годовая амплитуда температур возрастает, а количество осадков уменьшается.
Среднегодовая температура воздуха в северной половине территории изменяется от 4,2 °С на северо-западе Среднерусской возвышенности до 3,8 °С на северо-востоке Окско-Донской равнины. На юге территории она достигает 6,3 - 6,9 °С. Годовой ход температуры характеризуется минимумом в январе и максимумом в июле.
Абсолютная годовая амплитуда температуры всюду достигает 72 - 80 °С. При этом абсолютный минимум температуры на большей части территории составляет минус 36 — 40 °С, абсолютный максимум колеблется в пределах 36 - 40 °С, на юге достигая 42 °С.
Средняя температура воздуха в январе составляет от -7° С в Курской области до -12° С в Тамбовской области (самой холодной из-за накопления холодных масс воздуха на Окско-Донской равнине). Летом температура, в основном, изменяется с севера на юг. В июле на севере она составляет 18 — 19° С, к югу повышается до 20 - 22 °С. На большей части территории последние морозы весной заканчиваются в первой декаде мая, а первые морозы осень, отмечаются в первой декаде октября. Средняя продолжительность безморозного периода возрастает от 140 дней на северо-востоке до 165 дней на юго-западе территории.
Распределение атмосферных осадков на рассматриваемой площади отличается неравномерностью и подвержено резким колебаниям из года в год. Их среднее многолетнее количество изменяется от 450 до 565 мм/год. Из это-
16
го количества около 30 % выпадает за холодный период года. Общий характер распределения осадков хорошо согласуется с особенностями циркуляции воздуха и рельефа местности. Годовые суммы осадков уменьшаются с северо-запада на юго-восток. Наиболее высокие суммы осадков наблюдаются на северо-западе Среднерусской возвышенности, что обусловливается притоком влажных воздушных масс с запада и относительной приподнятостью местности. На восточном склоне Среднерусской возвышенности и на Окско-Донской равнине годовые суммы осадков снижаются до 450 — 520 мм/год, на Калачской возвышенности - до 530 мм/год. В наименьшем количестве осадки выпадают в степной зоне на крайнем юго-востоке территории. Здесь в глубоко врезанных долинах верхнего течения Айдара и Черной Калитвы суммы осадков за год снижаются до 450 - 430 мм, на водоразделах годовая сумма осадков составляет 460 - 480 мм.
Испарение на всей описываемой территории значительно по величине, и в апреле - мае оно обычно не компенсируется осадками. Интенсивному испарению способствует большая сухость воздуха. В мае относительная влажность падает до наименьших значений в году. В летние месяцы дефицит влажности резко увеличивается. В июле он колеблется от 7-9 мб в северной и юго-восточной части Среднерусской возвышенности и на Окско-Донской равнине до 12 мб в степной зоне на крайнем юго-востоке территории. Летом резко уменьшается содержание влаги в почве: запасы в метровом слое снижаются до 95 - 90 мм, а в отдельных местах до 30 - 20 мм.
1.3. Почвы и растительный покров
Рассматриваемая территория относится к Окско-Донской провинции умеренно промерзающих черноземов (оподзоленных, выщелоченных и типичных) лесостепи и серых лесостепных почв и Южнорусской провинции теплых промерзающих черноземов (обыкновенных и южных) степи Цен-
17
тральной лесостепной и степной почвенно-биоклиматической области (Карта почвенно-географического районирования СССР, 1983).
Основными компонентами почвенного покрова здесь являются черноземы (оподзоленные, выщелоченные, типичные, обыкновенные и южные), лугово-черноземные, черноземно-луговые и луговые почвы, серые лесостепные почвы, солонцы и солоди, аллювиальные луговые и пойменно-лесные почвы (Адерихин, 1974; Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б., 1993 и др.).
В черноземных областях представлена широтная зональность почвенного покрова, выражающаяся в последовательной смене подзон черноземов оподзоленных и выщелоченных, типичных, обыкновенных, южных по мере движения от северо-северо-западных границ региона к юго-юго-восточным. На Среднерусской, Калачской, Приволжской возвышенностях сложность почвенного покрова усиливается густой расчлененностью территории и связанной с ней высокой степенью эродированности почв, а на Окско-Донской и Бузулукской низменных равнинах — широко развитой комплексностью почв, обусловленной западинным рельефом (Ахтырцев, 1982).
В целом, в структуре почвенного покрова региона различаются Известняковый северо-запад Среднерусской возвышенности, Меловой юг Среднерусской и Калачской возвышенностей, Западные склоны Приволжской возвышенности и разделяющее их Окско-Донское плоскоместье.
Согласно ботанико-географическому районированию (Растительность европейской части СССР, 1980) территория Центрального Черноземья входит в состав Евразиатской степной области. Северная ее часть относится к Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции Восточно-Европейской лесостепной провинции, южная — к Среднедонской подпровинции Причерноморской (Понтической) степной провинции. По флористическому делению Европы, проведенному Л.И. Малышевым на основе кластерного анализа (2002), Центрально-Черноземный регион входит в Гемибореальную подобласть Арктическо-Бореальной флористической области. Территория нахо-