ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Современное представление о растительном покрове основывается на определении его как полной совокупности растений на данной территории (Юрцев, 1988). Таким образом, для полного изучения его состава, структуры, взаимосвязей и динамики необходимо тщательным образом изучить все его компоненты. В растительных сообществах северных территорий, включая плакорные — зональные, большая роль принадлежит мхам, они встречаются здесь повсеместно, а в ряде экото-пов являются доминантами и эдификаторами растительности. Важность бриофлори-стических исследований на Севере очевидна. До сих пор бриофлора арктических и субарктических регионов изучена недостаточно и неравномерно, причем в изучении флоры мохообразных наблюдается значительное отставание по сравнению с флорой сосудистых растений. Исследования региональных бриофлор представляют важное звено в решении проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия Севера. Именно поэтому изучение мохообразных, выявление видового состава мохового компонента может послужить основой для интенсификации дальнейших флористических, геоботанических, ботанико-географических и экологических исследований, а также, для природоохранных мероприятий.
Актуальность изучения бриофлоры Корякского нагорья определяется тем, что до недавнего времени сведения о ее составе, особенностях экологии и географии составляющих видов практически отсутствовали. Между тем, Корякское нагорье является крупным- звеном в горной системе Северо-Восточной Азии и лежит на пути миграций видов живых организмов. Здесь проходит рубеж между Арктической и Бореальной флористическими областями. Существующий пробел затруднял изучение тундровой растительности Северной Коряки, выяснение общих вопросов географии мхов, истории формирования и развития флоры Северо-Востока России, как части Берингии.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - разностороннее изучение флоры листостебельных мхов Корякского нагорья в плане сравнения с бриофлора-ми других регионов Северо-востока Азии на региональном, ландшафтном (локальные флоры) и эколого-ценотическом уровнях. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) возможно более полное выявление видового состава флоры; 2) анализ систематической структуры флоры листостебельных мхов; 3) географический анализ флоры листостебельных мхов (соотношение широтных и долготных групп); 4)
выявление особенностей флоры листостебельных мхов Корякского нагорья путем сравнения ее по таксономической структуре с бриофлорами других регионовСеверо-восточной Азии; 5) изучение эколого-ценотической роли мхов в растительном покрове нагорья; 6) выявление и анализ редких видов мхов Корякского нагорья и разработка рекомендаций по их охране.
Научная новизна и практическое значение. Впервые была детально изучена одна из важнейших региональных флор листостебельных мхов Северо-востока России. Составленный конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья включает 275 видов и 7 разновидностей листостебельных мхов, из 111 родов и 37 семейств. 225 видов впервые приводится для нагорья. На основе таксономического и геофафического анализа выявлены особенности исследуемой флоры и определено ее место в ряду других бриофлор. Изучены особенности распределения мхов по основным типам растительных сообществ. Составлен список редких видов и получены дополнительные данные по их распространению.
Данные, полученные в ходе исследования, были использованы при составлении списка мхов территории бывшего СССР (Ignatov, Afonina, 1992) и списка мхов Российской Арктики (Afonina, Czernyadjeva, 1995). Гербарные фонды БИН РАН пополнились образцами мхов и печеночников (около 4000 образцов). Полученные сведения о видовом составе и распространении мохообразных исследованного региона явятся важным вкладом для подготовки издания «Флоры мохобразных России» и «Определителя боко-плодных мхов России».
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на III, IV и V молодежных конференциях ботаников Санкт-Петербурга (Санкт-Петербург, 1990, 1993, 1995, 1998), на рабочем совещании "Флора мохообразных России" в рамках Всероссийской конференции "Флора России и проблемы ее изучения" (Санкт-Петербург, 1996), на Международной конференции "Бриология на рубеже веков" (С.-Петербург, 2002).
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 9 опубликованных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 9 глав, Заключения, Списка литературы, Списка иллюстраций и 6 Приложений. Текст диссертации изложен на 195 страницах, 45 страниц занимают приложения. Работа иллюстрирована 19
таблицами и 30 рисунками. Список литературы включает 212 названий, из них 130 на русском и 82 на иностранных языках.
Благодарности. Я глубоко признательна и благодарна моим первым учителям, которые, совершенно неожиданно для меня - еще не состоявшегося геоботаника, учившегося на последних курсах Биофака Университета, определили мою жизнь, предложив участвовать в экспедиции Ботанического института в Корякское нагорье, чтобы изучать флору мхов. Этими людьми были преподаватели кафедры геоботаники О. И. Сумина и В. С. Ипатов и сотрудники БИНа О. М. Афонина и В. Ю. Разживин. В Ботаническом институте я сразу же окунулась в атмосферу внимания, доброты и благожелательности. Мне невероятно повезло в том, что я сразу же попала в очень дружную семью сотрудников лаборатории Крайнего Севера. Эти замечательные люди и прекрасные ученые -полевики до сих пор остаются моими учителями и большими друзьями, к которым я всегда могу обратиться за советам и помощью. Другим, столь же родным коллективом стала для меня лаборатория Лихенологии и бриологии. Уже много лет работа в этом дружном коллективе составляет смысл моей жизни. Я благодарна моим коллегам за советы, помощь и консультации. Ценные замечания, поддержка и дружба О. М. Афониной, И. В. Чернядьевой, А. Д. Потемкина, Л. Е. Курбатовой, Г. Я. Дорошиной, Т. Ю. Тарасовой, покойного А. П. Крылова и многих других, очень помогли мне в работе.
Особую признательность я выражаю своим руководителям и учителям. Я очень благодарна Ольге Михайловне Афониной, которая ввела меня в мир бриологии, учила и неустанно помогала в определения мхов, за неоценимую и долгую помощь в моей работе, за многочисленные советы и очень ценные обсуждения и, особенно, за постоянную поддержку, внимание, доброту и чуткость. Я искренне признательна Борису Александровичу Юрцеву за мудрое и чуткое руководство, за внимание ко мне как к исследователю и доброе человеческое отношение. Мне посчастливилось работать под руководством замечательных людей, и я благодарна судьбе за возможность назвать их своими учителями.
Очень помогли мне в становлении, как специалиста, многочисленные экспедиции вместе с такими замечательными специалистами, как Ю. Н. Нешатаев, В. Ю. Разживин, Б. А. Юрцев, А. А. Коробков, М. П. Андреев, Н. А. Секретарева, И. В. Чернядьева, О. В. Ребристая, В. Ю. Нешатаева, Т. М. Королева, И. В. Черепанов и многими-многими другими.
Я признательна специалистам-бриологам за помощь при определении некоторых групп мохообразных: О. М. Афониной, М. С. Игнатову, Т. Н. Отнюковой, В. И. Золото-ву, И. В. Чернядьевой, Г. Я. Дорошиной, а также гепатикологу Н. А. Константиновой, которая обработала мои сборы печеночных мхов. Я благодарна Е. О. Кузьминой за то, что она познакомила меня с чудесной группой мхов - сфагновыми мхами, а также за постоянное внимание и помощь с ее стороны к моей работе. Хотелось бы поблагодарить вообще всех коллег-бриологов, которые сплочены замечательной дружбой и очень хорошим отношением друг к другу.
Навсегда останется в памяти недолгое, к сожалению, общение с такими столпами бриологии, как Р. Н. Шляков и И. И. Абрамов.
Я благодарю О. М. Афонину, А. Е. Катенина, А. А. Галанину, А. В. Беликович, А. В. Галанина, Н. А. Секретареву, С. В. Васильеву и В. Ю. Разживина за предоставленные мне коллекции листостебельных мхов, собранные в разных районах Корякского нагорья.
Очень помогало мне в моей работе доброжелательное отношение очень многих сотрудников моего института из других подразделений: микологов, геоботаников, аль-гологов, палинологов, сотрудников Ботанического Музея и Гербария и многих других.
Я очень благодарна моим друзьям и коллегам — О. П. Стрелковой, Т. Ю. Тарасовой, О. Ю. Сизоненко, О. В. Балезиной, М. П. Андрееву, В. Ю. Разживину, а также покойным А. П. Крылову и Т. И. Бенидзе. Их поддержка помогла мне пережить тяжелые времена и продолжить работу.
Очень важной была для меня память о моих родителях, которые никогда не сомневались в том, что я завершу свою работу. Своим бесконечным терпением и верой в свою маму мне невероятно помогла моя дочь Дуня Кузьмина. Мне очень хочется сказать спасибо своим родным и близким.
Особую благодарность я приношу М. П. Андрееву за большую помощь при подготовки рукописи, советы, поддержку и терпение.
8
Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КОРЯКСКОГО НАГОРЬЯ
1.1. Геология и рельеф.
Корякское нагорье расположено на крайнем Северо-Востоке России, между 59°40' и 63°40' с. ш. и 163°50' и 179°40' в. д. На юге оно граничит с Камчаткой, а на севере ограничено Анадырской низменностью (рис. 1).
Это обширная горная страна с абсолютными высотами до 2562 м над ур. моря (г. Ледяная). Господствующие высоты — от 800 до 1500 м над. ур. моря. Площадь Корякского нагорья — более 200 тыс. кв. км. В субширотном направлении оно протягивается более чем на 1000 км. Ширина горной системы составляет от 80 до 250 км (Беликович, 2001).
Согласно схеме геоморфологического районирования Северо-Востока СССР (Баранова, Бискэ, 1964), нагорье находится на северо-востоке Анадырско-Корякской горной области, которая, в свою очередь, расположена в северной части Корякско-Камчатской кайнозойской складчатой страны. Анадырско-Корякская складчатая система включает антиклинории, поднятия, синклинальные структуры, орогенные впадины и прогибы, которые занимают внешнюю часть переходной зоны от континента к Тихому океану (Шило, 1970). Располагаясь в зоне перехода континент-океан, нагорье относится к областям с формирующейся континентальной корой. Структурный план Анадырско-Корякской горной области характеризуется четко выраженной линейностью составляющих элементов, причем горы вытянуты в северо-восточном направлении.
Район Корякского нагорья отличается разнообразием типов рельефа. Альпино-типный рельеф приурочен к Центрально-Корякскому массиву с абсолютными высотами от 1800 до 2500 м над ур. м. при средней расчлененности до 1000 м. Сильно расчлененный рельеф имеет вершины с резко альпийскими формами и построен на фундаменте из плотных окремненных песчаников, алевролитов и вулканогенных пород позднеме-лового и палеогенового возраста. Современный облик рельефа Центрально-Корякского массива образован при участии речной, ледниковой деятельности и процессов выветривания. Эти поднятия резко выделяются на фоне среднегорного рельефа, который занимает большую часть нагорья, образуя окружение высокогорного Центрально-Корякского массива (Баранова, Бискэ, 1964). Преобладающие высоты среднегорного
¦йныпильгино
мыс
Наварии
мыс Олюторский
Рис. 1. Карта-схема Корякского нагорья.
10
рельефа, основу которого составляют осадочные породы — 1400-1600 м над ур. м., вершины отличаются сглаженностью.
В северо-восточной части нагорья (район Пекульнейского озера, бассейн р. Ха-тырки, области к северу от бухты Дежнева) и в ряде мест вблизи центральной части нагорья среднегорный глубокий и резко расчлененный рельеф развивается на тектонических блоках докембрийских и палеозойских пород, в основном яшмо-кварцитах и ме-таморфизованных сланцах. В ряде мест — хр. Тамватней и г. Красная отмечены обширные выходы ультраосновных пород с заметной долей кальция.
На дислоцированных меловых и третичных породах, залегающих на крыльях Корякского горст-антиклинория, сформировался структурный рельеф, здесь достаточно определенно выражены складчатые сруктуры, продольные и поперечные разломы, надвиги и сбросы.
Особый тип среднегорного рельефа связан с кайнозойскими эффузивами. При относительно глубокой расчлененности рельеф здесь отличается ровными вершинами горных массивов и водоразделов, бронированных вулканическими покровами. Верхние части склонов на эффузивах круты и ступенчаты из-за переслаивания эффузивов туфами, нижние части склонов на осадочных породах пологи и покрыты делювиальным плащом. Данный тип рельефа является переходным к низкогорному, развитому на окраине Корякского нагорья и по периферии внутренних впадин.
Низкогорье окраин этой горной системы имеет сглаженный слаборасчлененный рельеф, формирующийся на легко выветривающихся сланцах. В пределах низкогорья локально сохранились следы древней поверхности выравнивания. Пологие склоны и широкие водоразделы сглажены ледниками и покрыты плащом рыхлых делювиальных отложений. К внутригорным впадинам приурочен акумулятивный рельеф, состоящий из мореных гряд и холмов, зандров, речных террас и озерно-аллювиальных равнин. Участки резко расчлененного низкогорья тяготеют к побережью. (Чукотка: природно-экономический очерк, 1995)
Наиболее обширные тектонические впадины находятся в бассейнах рек Анадырь, Майн и Великая, их периферические участки несут следы четвертичного оледенения в виде конечных морен и зандров (Баранова, Бискэ, 1964).
В тектоническом отношении район Корякского нагорья находится на границе Ха-тырского синклинария (вулканогенно-кремнистые отложения средне-верхнего палео-
и
зоя) и Нижне-Хатырской наложенной впадины с рыхлыми четвертичными отложениями.
1.2. Позднекайнозойская история развития рельефа и оледенение.
В течение всего позднего кайнозоя территория Корякского нагорья развивалась в условиях континента. Современные горные массивы возникли в результате неогенового орогенеза и, частично, вулканизма. Поднятие рельефа интенсивно шло в четвертичное время.
Четвертичное оледенение в Корякском нагорье занимало большие площади особенно в наиболее гумидной восточной его части. Ледниково-аккумулятивные формы сохранились в межгорных понижениях, в долинах рек, а наибольшее распространение они получили на выходе из гор и на равнине (Чукотка: природно-экономический очерк, 1995). Ледники продвигались на север в пределы низменности и к морю.
Корякское нагорье считается одним из центров, по крайней мере, двух четвертичных оледенений — средне- и позднечетвертичного (сартанского), ледниково-аккумулятивные формы которых сохранились в межгорных понижениях, долинах рек и, особенно, на равнинах при выходе из гор. Следы среднечетвертичного оледенения сильно размыты и часто перекрыты позднечетвертичными.
В наиболее высоких массивах Центральной части нагорья и в его приморских участках имеются современные оледенения. Это каровые и небольшие долинные леднички, протяжением до 3-4 км и толщиной 15-25 м, которые лежат на высотах 800-1000 м над ур. моря. Всего насчитывается 395 ледников общей площадью 140 кв. км (Гур-вич, Кузаков, 1960). Современные ледники Корякского нагорья формируются в сложных условиях развития рельефа, сохранившего следы деятельности древних ледников в виде глубоких трогов, каров и цирков, усложняющихся расчлененной системой вершин альпийского облика. Существует тесная связь оледенения с климатическими особенностями нагорья, которое находится под влиянием тихоокеанской циркуляции, вследствие чего, свыше 70% ледников развивается вблизи морского берега, не далее 60 км от него (Шило, Виноградов, 1970).
1.3. Гидрология.
С юго-востока Корякская горная страна омывается водами Берингова моря, с юго-запада — мелководного Пенжинского залива Охотского моря, с северо-востока - водами тоже мелководного Анадырского залива и Анадырского лимана.
12
Гидрологическая сеть Корякского нагорья хорошо развита. Реки, впадающие в Берингово море, многочисленны и полноводны, с преимущественно снеговым питанием. Для наиболее крупных из них (реки Великая и Хатырка) характерен смешанный тип питания: подземные воды, поступающие по подрусловым таликам, поверхностные воды и атмосферные осадки (Чукотка: природно-экономический очерк, 1995). Режим рек неустойчив: паводок бывает в июне, а в конце лета и в течение осени и зимы реки сильно мелеют.
Большинство рек имеет горный характер, стремительные в начале, они сохраняют на большом протяжении быстрое (1.2 — 2.0 м/сек) течение, чистую воду, галечные или галечно-песчаные берега. Верховья всех горных рек характеризуются большим количеством наледей. Наледи редко превышают 1 -2 км в длину, но чаще — до 600 м (Белико-вич, 2001). Часто река образует несколько русел.
В нижних приустьевых частях скорость течения рек уменьшается, вода становится мутной, берега заиливаются. В устьях рек формируются дельты и лагуны, отделенные от моря галечными косами.
Многочисленны озера — в поймах и дельтах рек, среди моренно-холмистого ландшафта долин и межгорных впадин.
При впадении многих рек в Берингово море, благодаря подпруживанию моренными валами и косами, формируется система озер лагунного типа. Крупнейшие такие системы - озера Ваамочка и Пекульнейское (15-20 км в поперечнике) - находятся в устье рек, берущих свое начало в горах Уквушвуйнен. Озера расположены во впадинах, в месте сползания ледников с гор Корякин в плейстоценовое время. В предустьевой части рек, впадающих в системы озер, формируются широкие заболоченные сильно обводненные заторфованно-озерные низменности, занятые комплексами болот, лугов и ольховников. На этих участках русла рек разделяются на множество проток. Все реки, впадающие в Берингово море, имеют подводные долины - каньоны, поэтому там, где к берегу выходят не моренные равнины, а горные массивы, тип берега становится типично фьордовым. (Беликович, 2001). Озера Корякского нагорья покрываются льдом в начале ноября, вскрываются во второй половине июня (Виноградов, Шило, 1970). Реки вскрываются в конце мая.
1.4. Климат.
Климат Корякского нагорья, субарктический, морской — у побережий и более континентальный — во внутренних частях страны, формируется под определяющим
13
влиянием умеренно холодных (морских, бореальных) воздушных масс, поступающих со стороны Берингова моря и, отчасти — со стороны Охотского моря и сопровождающих движение циклонов с юго-запада на северо-восток (Клюкин, 1970). Климатообра-зующее действие Ледовитого океана тоже велико, хотя и несколько ослаблено по сравнению с более северными районами (Юрцев, 1978). Зимой здесь преобладают холодные континентальные ветры северо-западных направлений. Летом холодные воздушные массы, приходящие с Тихого океана и из Арктики, отнимают много тепла в прибрежных районах. Кроме того, летом побережье Берингова моря охлаждается холодным Камчатским течением (Ковалев, 1970).
Океанический воздух — главный источник атмосферного увлажнения территории нагорья. Весь год относительная влажность воздуха высока — около 80% (максимум в июле — около 90%). Часты туманы. Распределение осадков связано с господствующими ветрами и рельефом местности. При южных ветрах мощный осадкообразующий эффект вызывают горные системы Корякского нагорья. Годовая сумма осадков достигает 700 мм (Чукотка: природно-экономический очерк, 1995). Максимум осадков (70 мм) приходится на август, но основное количество осадков выпадает зимой.
Устойчивый снежный покров держится примерно 220 дней в году (с октября, по май (на равнинных участках) и июнь (в субальпийском и альпийском поясах) (Белико-вич, 2001; Справочник по климату СССР, 1966). На побережье Берингова моря, где континентальность климата снижается, увеличивается количество осадков и высота снежного покрова достигает 90 см (в поймах — до 1.5-2 м).
Во внутренних районах в результате частых и сильных пург образуются мощные снежные забои высотой 2-3 и до 5 м. В северо-восточной части нагорья весна наступает на неделю-две позже, чем на его юго-западе. Одновременно резко возрастает сила ветров, особенно зимних, следствием чего является интенсивное перераспределение снега: в понижениях с густым кустарником и в субальпийских ольховниках он накапливается толстым слоем, а на каменистых горных склонах и бровках террас всю зиму сохраняются бесснежные участки.
Океаничность климата определяет смягчение контрастности температур. Среднегодовая температура воздуха в прибрежных районах около -4 ° С. Самые холодные месяцы — январь и февраль (средняя температура -15°С, средняя минимальная температура около —18°С), самый теплый месяц — август (+8°С) (однако абсолютный максимум приходится на июнь — до +25-28° С). По данным контрольно-наблюдательной
14
станции в поселке Мейныпильгыно средняя температура самого теплого месяца (августа) — +9.3° С, однако, в отдельные дни температура может подниматься до +20° С (Полежаев и др., 1976). Сумма положительных температур достигает 800° С (данные метеостанций пос. Хатырка и м. Наварин; Справочник по климату СССР, 1966). Солнечные дни летом на побережье очень редки, преобладают туманы и почти все время идут дожди.
Во внутренних районах нагорья, укрытых от воздействия моря горными хребтами, летом значительно больше солнца, в июле случаются безветренные дни с температурами до +33 ° С. Безморозный период длится не более 90 дней в году. Первые снегопады в горах бывают в конце августа. В октябре устанавливается окончательный снежный покров. Тогда же замерзают озера и спокойные участки рек. На стремительных горных реках полыньи кое-где сохраняются всю зиму. Зима долгая и холодная, среднемесячные температуры не бывают ниже -30° С, но абсолютные минимумы во внутренних частях нагорья достигают -45° С. Однако среди зимы случаются и оттепели с подъемом дневных температур выше 0 ° С. Хотя в приморской полосе температуры не столь низки как во внутренних районах, суровость климата (жесткость погоды) здесь выше за счет более частых и сильных ветров. Наиболее суров климат в альпийском поясе гор, где он приближается к арктическому.
1.5. Почвы и вечная мерзлота.
По схеме почвенного районирования Севера Евразии И. А. Соколова, Г. М. Быст-рова, А. О. Макеева и др. (1982) территория Корякского нагорья входит в область спо-доземов (Л/-^-гумусовых почв), криоземов, глееземов и торфянников. Все многообразие автономных почв можно свести к следующим направлением почвообразования: 1) Al-Fe-гумусовое, 2) глеевое, 3) криоземное.
^/-Fe-гумусовые почвы (подзолы и подбуры) характерны для условий более или менее сбалансированного атмосферного увлажнения. Они формируются в дренированных местоположениях под травянистыми ценозами, в условиях гумидного холодного или умеренно холодного климата.
Почвы гидроморфного ряда представлены двумя классами: глееземным и крио-земным. Они формируются в условиях затрудненного внутреннего дренажа на любых почвообразующих породах. Тундровые оглеенные почвы характерны для суглинисто-глинистых горных склонов, торфянисто-глеевые приурочены к нижним частям пологих
15
склонов и к небольшим депрессиям, тундровые надмерзлотноглеевые почвы — к вершинам увалов с хорошо выраженным пятнисто-трещиноватым нанорельефом.
В пределах мерзлотной области не менее широко распространены автономные криогидроморфные неглеевые почвы - криоземы, они имеют гидроморфный облик: постоянная переувлажненность, торфянистый или грубогумусовый характер органогенных горизонтов. Криоземы не имеют признаков оглеения, что объясняется водообменом и аэрацией в связи с криогенной трещинно-полигональной сетью и склоновыми процессами.
Торфяники относятся к "полупочвенным образованиям", их роль в почвенном покрове определяется условиями климата, рельефа и пород.
Корякское нагорье находится в зоне островной вечной мерзлоты, мощностью до 100-200 м (температура на глубине 15-30 м — от -1.5 до -4.0°С) (Прикладной климатологический справочник, 1960). Острова многолетней мерзлоты приурочены к торфяным кочкарным болотам, северным склонам и местам, где снежный покров сдувается или сильно уплотняется ветрами. Сквозные талики встречаются только под большими озерами и в поймах крупных рек. Наибольшие таликовые зоны расположены в долине р. Великая. Чаще распространены несквозные талики под руслами небольших рек, ручьев, под котловинами термокарстовых озер, в поймах крупных рек за пределами водотоков (Беликович, 2001).
1.6. Флора и растительность.
Геоботаническое и флористическое деление территории Корякского нагорья до сих пор вызывает споры исследователей. Почти все они соглашаются с тем, что в данном районе проходит крупный ботанико-географический рубеж, разделяющий как геоботанические, так и флористические области. Часть авторов считает его границей между Арктической и Бореальной областями, часть - между Арктической и особой Берин-гийской тундролесной. Этот вопрос тесно связан с соотношением геоботанического и флористического районирования, а также с тем, какой тип растительности признавать доминирующим (Беликович, 2001).
В системе геоботанического районирования Арктики В. Д. Александровой (1977) территория Корякского нагорья относится к тундровой области, субарктической подобласти, Чукотско-Аляскинской провинции, Анадырско-Пенжинской подпровинции субарктических тундр. Подобной точки зрения придерживается А. Л. Тахтаджян (1978),
16
в работе которого по флористическому районированию, исследуемый район попадает в Арктическую провинцию Циркумбореальной области. По-видимому, данная точка зрения имеет право на существование, так как на указанной территории широко распространены элементы субарктических тундр. Тем не менее, значительное участие в растительном покрове бореальных элементов растительности позволяет относить этот район к Бореальной геоботанической области. Это подтверждается и тем, что по северной границе Анадырско-Корякской горной страны проходит и северная граница ареалов многих бореальных видов растений. Таким образом, очевидно, что, традиционно выделяемые, Берингийская «лесотундровая» (кустарниковая, лесокустарниковая) зона или область (Лесков, 1947; Колесников, 1955; 1961, Стариков, 1958, Норин, 1961; Парму-зин, 1979), стланиковая подзона тундровой зоны, подзона кедрово-ольховых стлаников Азиатско-Берингийской флористической области (Сочава, 1929; 1956), подзона кустарниковых тундр (Городков, 1935; Васильев, 1956), провинция темнохвойных кедровост-ланиковых лесов (Беликович, Галанин, 1997), есть не что иное, как один из вариантов Бореальной области (Юрцев, 1978; Беликович, 2001), Б. А. Юрцев (1978) считает, что отнесение формации кедрового стланика к темнохвойной тайге имеет в своей основе лишь генетические связи Pinus pumila с группой «кедровых сосен». По его мнению «формация безусловно относится к самостоятельной ботанико-географической и фито-ценотической категории - сообществам стлаников, характерным для подгольцового и субальпийского поясов во многих внетропических районах с достаточно или избыточно снежными зимами».
По мнению А. В. Беликович (2001), наиболее правильно граница между южными гипоарктическими тундрами и северными лесами и стланиками показана в работах Ю. П. Кожевникова (1978, 1989) и Б. А. Юрцева (1978). В последней, посвященной флористическому районированию крайнего северо-востока Азии, этот регион отнесен к Севе-ро-Восточно-Корякскому округу Южно-Чукотской подпровинции, Чукотской провинции, Арктической флористической области и Анадырско-Корякской провинции стлаников Восточно-Сибирской подобласти Бореальной области, а граница между Арктической и Бореальной областями проведена по рубежу распространения кедрового стланика. Данные А. В. Беликович (1990, 1998; Беликович др., 1997а) подтверждают, что вся территория Южной Чукотки представляет собой переходную фитохорию между Арктической и Бореальной геоботаническими областями, причем на севере Корякского нагорья уже достаточно выражена бореальная растительность (Yurtsev, 1994). В на-
17
стоящей работе я принимаю схему флористического и ботанико-географического районирования Б. А. Юрцева (1978) (рис. 2).
В системе ботанико-географической зональности большая часть Корякского нагорья находится в пределах экотонной подзоны крупных стлаников (Юрцев, 1978). Характерной особенностью этой подзоны является то, что на склонах в нижнем поясе гор и на хорошо дренированных участках террас, наряду с сообществами гипоарктических кустарничков, развиваются ценозы крупных стлаников Pinus pumila, Alnus kamtschatica, Betula middendorffii. Прибрежная северо-восточная часть Корякского нагорья относится к подзоне южных гипоарктических тундр (Юрцев, 1978), за исключением участка побережья в районе Пекульнейского озера и поселка Мейныпильгыно, а также гористого выступа в окрестностях мыса Наври н, который относится к основному варианту подзоны северных гипоарктических тундр (Б. А. Юрцев и В. Ю. Разживин, устные сообщения). Здесь значительно снижается роль крупных кустарников, столь характерных для южных гипоарктических тундр.
Наиболее полная характеристика растительности Корякского нагорья и соседних территорий, относящихся к региону Южной Чукотки, приводится в работе Б. А. Юрцева (1978).
В пределах подзоны крупных стлаников растительный покров равнинных и горных территорий существенно различаются.
Растительность равнин.
* Для территории Корякского нагорья характерно очень мощное развитие комплекса гипоарктических олиготрофных кустарничков и низких кустарников, причем особенно велика их роль на равнинах, где они доминируют в растительном покрове самых разных местообитаний - от сухих песчаных склонов с ягельным покровом до сфагновых болот, умеренно увлажненных шлейфов склонов и др. Часто среди гипоарктических кустарничков заросли образуют Betula exsilis, Salix pulchra, S. krilovii (Юрцев, 1978).
Подзона крупных стлаников характеризуется присутствием в поймах рек лесов из Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia, Alnus hirsuta, и древововидных ив (Salix schwerinii, S. udensis). В пойменных тополевниках, занимающих более высокие участки
* пойм, часто развивается подлесок из Salix alaxensis, S. lanata, Alnus kamtschatica и А. fruticosa, Lonicera coerulea ssp. kamtschatica, Pentaphylloides fruticosa, Rosa amblyotis, Spirea salicifolia, Ribes triste. Травяной ярус довольно высок, здесь обычны Lusulapar-