ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. В настоящее время уже стало очевидным, что без изучения разнообразия, экологии и распространения лесообразующих пород и лесных сообществ невозможно решить проблему организации многоцелевого и неистощительного использования лесных ресурсов. Особое значение приобретают исследования в этих направлениях в Приморском крае, отличающегося уникальным биологическим разнообразием флоры и фауны, природный феномен которого ассоциируется с понятием «уссурийская тайга».
Лесная растительность Приморского края является естественной средой произрастания и обитания тысяч видов флоры и фауны. От ее состояния, состава, размещения зависит в целом состояние популяций видов биоты, ход лесообразовательного процесса. Необходимым условием сохранения лесов Приморья является разработка научных основ многоцелевого и неистощительного лесопользования.
Обязательным требованием при решении указанной проблемы является составление видового списка дендрофлоры, а также выявление лесо-типологического состава, изучение основных экологических показателей -толерантности и экологических оптимумов, составление картосхем распространения лесообразователей и типов леса, восстановление экологически устойчивых ареалов лесообразующих пород и типов леса, оценка состояния, естественной и антропогенной динамики лесов, нарушенности лесного покрова.
Выполнение перечисленного невозможно без использования современных методов эколого-географического анализа лесной растительности, в частности методов изучения экологических особенностей, распространения и восстановления экологических ареалов лесообразующих пород,
базирующихся на применении геоинформационных систем (ГИС). Подобный подход, в форме эколого-географического анализа лесной растительности, системный и географический по своей сущности, определяется спецификой лесных биогеоценозов, лесных земель - неотъемлемых составляющих лесных ресурсов и должен быть основан на применении комплекса различных методов.
Приморье в связи со специфическими природными факторами, обусловленными географическим положением края, является сложным объектом для отработки методов эколого-географического анализа. Но этот фактор является и положительным, так как есть полная уверенность, что применяемые методы и методики могут быть использованы и в других регионах страны.
Особое значение для задач многоцелевого и неистощительного лесопользования имеет использование огромного массива лесотаксационных описаний, фондовых материалов лесного хозяйства по различным аспектам для составления лесных карт, создания лесных информационных систем, обобщенных сводок по экологии и распространению лесной растительности в удобной для пользователя форме, типа экологических паспортов и ЭВМ-атласа лесной растительности.
Актуальность исследований подтверждается решениями ряда научных конференций, в том числе и международных, проведенных в последнее десятилетие в крупных научных центрах Дальнего Востока и Сибири (Хабаровск, Владивосток, Красноярск). На них особое внимание уделялось разработке методов изучения лесообразовательного процесса и мониторинга лесной растительности, а в число приоритетных задач лесоведения включено составление сводки по экологии лесообразующих пород и создание банков данных для изучения лесообразовательного процесса с привлечением массовых лесотаксационных (лесоустроительных) материалов.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса в русле проблемы
организации многоцелевого и неистощительного лесопользования на основе эколого-географического анализа лесной растительности.
Решались следующие основные задачи: 1) развитие и апробация ряда методик метода многомерного анализа связи растительности с экологическими факторами; 2) изучение разнообразия дендрофлоры и его эколого-географический анализ; 3) выявление лесотипологического разнообразия лесных формаций; 4) изучение особенностей экологии и географии лесо-образующих видов и преобладающих типов леса; 5) математико-географическое моделирование (восстановление) лесной растительности; 6) подготовка предложений по оптимизации лесопользования, лесного хозяйства, охране и восстановлению лесной растительности.
Защищаемые положения:
1. Совокупность апробированных методик эколого-географического анализа лесной растительности;
2. Видовое разнообразие, основные характеристики таксономического и биоморфологического состава, экология и распространение дендрофлоры;
3. Лесотипологическое разнообразие, характеристика, экология и распространение преобладающих типов леса;
4. Практические предложения по оптимизации лесопользования, лесного хозяйства как основы охраны и восстановления лесной растительности.
Научная новизна работы
1. Составлен видовой список дендрофлоры Приморского края на основе анализа и обобщения имеющейся информации, выявлен его таксономический состав с указанием жизненных форм.
2. Выявлены главные особенности экологии и распространения лесо-образующих пород и типов леса.
3. Впервые составлены экологические паспорта для основных лесооб-разователей и преобладающих типов леса, отражающие толерантность и экологические оптимумы и распространение лесных таксонов.
4. Составлена и издана (2001 г.) "Карта лесов Приморского края: преобладающие лесообразующие породы" масштаба 1:1000000.
5. Разработанные, развитые и апробированные методики эколого-географического анализа лесной растительности универсальны и могут быть использованы в других регионах страны.
Практическая значимость. Экологические паспорта лесообразую-щих пород и лесных сообществ и предложения по охране и восстановлению лесной растительности имеют прямой выход в практику лесного хозяйства, лесоустройства, природоохранной деятельности, в частности при производстве лесных культур, реконструкции малоценных насаждений и лесных ландшафтов. «Карта лесов Приморья: преобладающие лесообразующие породы» используется в практике лесного хозяйства и в учебном процессе (школы, университеты, институты), в научно-исследовательской работе, в проектных организациях и экологических фондах.
Личный вклад автора. Автор составил программу исследований, организовал научно-исследовательские работы, принимал непосредственное участие в сборе, обработке, анализе материалов и интерпретации полученных результатов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международном уровне; конференции: «Первая международная школа биологического мониторинга» (Рига, 1980), «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Тбилиси, 1982), «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996 г.), конференция, посвященная 285-летию со дня рождения М.В. Ломоносова» (Архангельск, 1996); «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999), «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001), «Изучение загрязнения окружающей среды и его влияния на биосферу»: совещание рабочей группы по проекту 14 МАЕ ЮНЕСКО; на всесоюзных (российских)уровне; конференции: «Пятое Всесоюзное совещание по классификации растительности» (Новосибирск, 1977); «Опыт и методы
экологического мониторинга» (Пущино, 1978); «География наземных экосистем» (Москва, 1984); «Изучение и охрана растительного мира высокогорий» (Петропавловск-Камчатский, 1985); «Общие проблемы биогеоценологии» (Москва, 1986) и др. На региональном уровне сделано не менее 20 докладов по теме диссертации, в том числе на Комаровских чтениях (г. Владивосток) в 1993 и 1997 гг. и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 85 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, списка литературы, 6 приложений. Общий объем рукописи составляет 411 страниц, основной текст (без приложения) содержит 18 рисунков и 52 таблицы. Список литературы включает 295 наименований, из них 18 - на английском языке.
Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность научному консультанту Ю.И. Манько, коллегам, участвовавшим в полевых работах Л.А. Майоровой, В.В. Марченко, Т.П. Рябченко, Н.А. Чавтур, Н.Ф. Пшеничниковой, В.Ф. Максимовой и А.В. Кошкареву; принимавшим участие в обсуждении полученных результатов Б.И. Семкину, В.В. Суханову, A.M. Короткому, В.Г. Коноваленко, Д.Д. Басаргину; оказавшим большую помощь в обработке материалов, в создании упрошенной лесной геоинформационной системы и базы данных по лесной растительности Приморского края А.В. Тузинкевичу и Е.Я. Фрисману, за оказание помощи в создании «Карты лecoi' Приморья: преобладающие лесообразующие породы» редактору И.В. Антонцевой и ответственному редактору монографии (в печати) Т.А. Москалюк, ценные и конструктивные замечания которой я учел при написании диссертации.
Большую помощь в работе оказали своими советами и поддержкой
заслуженный лесовод Российской Федерации [В.А. Розенберг] и заслужен-
ный деятель науки РФ д.б.н., профессор |С.С. Харкевич
Глава 1. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1.1. Концепция исследований
Современные требования разработки научных основ природопользования, в том числе и лесопользования, обусловливают необходимость организации Проектов комплексного развития территорий с учетом обеспечения устойчивости природных комплексов, сохранения биологического разнообразия, организации многоцелевого и неистощительного использования природных ресурсов. Такие проекты по экологическому, социальному и экономическому «обустройству» конкретных регионов успешно решаются на основе комплексных исследований. В качестве примера можно привести положительный опыт по обобщению результатов комплексных экологических и географических исследований, отразившихся в монографических работах типа: «Прогнозно-географический анализ территории административного района» (1984) (на примере Кавалеровского района, отражающего природные и экономические условия восточного макросклона Среднего Сихотэ-Алиня).
Тенденция выхода на составление Проектов регионального развития отдельных природных регионов, хозяйственных объектов (край, область, административный район) обусловливает разработку методов научных основ оптимизации природной среды, что в последнее время связывается с конструктивной географией и реконструкцией ландшафтов. В этом, 2003 г., исполняется 40 лет со дня публикации очень интересной работы Г.Ф. Старикова, А.А. Степанова (1963) о реконструкции географических ландшафтов Приамурья, в которой авторы обозначили острейшие экологические проблемы региона в связи с нерациональным использованием лесной растительности и обозначили актуальные задачи по оптимизации природной среды и лесного комплекса юга Дальнего Востока. Многие из этих
10
проблем сохраняются до сих пор, также актуальными по-прежнему остаются многие нерешенные вопросы.
Как справедливо отмечает А.Г. Исаченко (1980), в проблеме «человек-среда», даже если ограничиться только ее естественнонаучными аспектами, есть свои многочисленные частные проблемы (биологические и т. п.), однако их решение должно быть взаимоувязано на базе общей системной концепции.
Потребность выработки концепции, единых методологических позиций, в разработке частных методик экологической географии растительности проявляется все заметнее. Для задач разработки эколого-географических основ рационального природопользования, в том числе лесопользования, исходя из системного подхода, наиболее приемлемы методы биогеографии и лесной биогеоценологии.
Естественно, такие классические лесные науки как лесоведение, лесоводство, лесная таксация, лесоустройство и др. в своей совокупности являются тем организующим "каркасом", который способен в максимальной мере использовать результаты исследований в научных направлениях географического и экологического плана.
Как показывает история формирования новых научных направлений, самые неожиданные точки роста в научном поиске формируются на стыке наук, в том числе и "родственных", методологически сопряженных по объектам и предметам исследований. К таким наукам относятся упомянутые уже экология и география растений. Исходя из принципа дополнительности, наиболее вероятны успехи решения конструктивных задач в отношении лесного комплекса методами региональной экологической географии растительности (растений и сообществ).
В связи с такой постановкой вопроса большое значение имеет научно обоснованное выделение структурных уровней растительного покрова, объекта и предметов исследований. В нашем случае объект исследований - лесная растительность Приморского края. Предметы исследований совпадают с задачами исследований. Концепция исследований основана
11
на выявлении эколого-географических особенностей лесной растительности разными методами, совокупность которых и образует эколого-географический анализ в "оболочке" перспективного научного направления региональной экологической географии растительности.
Определение «региональная» подчеркивает региональный уровень исследований, соизмеримый, с одной стороны, с аналогичным структурным уровнем растительного покрова, с другой - с принадлежностью лесной растительности к конкретному региону — Приморскому краю. Нами приняты структурные уровни по В.В. Мазингу (1984), хотя единого мнения о количестве структурных уровней растительного покрова нет.
В.И. Василевич и B.C. Ипатов (1967) выделяют 4 надорганизменных системных уровня: биосферный, континентальный и океанический, экоси-стемный, популяционно-генетический. В.Б. Сочава (1979) рассматривает планетарный, региональный и топологический (локальный) уровни. В.В. Мазинг (1984) обосновывает 5 уровней: планетарный, региональный, ландшафтный, ценотический и популяционный; для каждого уровня он указывает ведущие эндогенные и экзогенные факторы и приводит диапазоны ведущих факторов среды.
Б.В. Виноградов (1975, 197о) на основании анализа космических снимков растительности выделил 13 масштабов картографирования и 3 уровня организации растительности: 1) суперфитоценотический, соответствующий масштабу карт растительности 1:300000000 - 1: 30000; 2) элементарный фитоценотический - 1:10000; 3) субфитоценотический -1:3000-1:300. Уровень генерализации масштабов соответствует оптимальному размеру порядка V 10 (от 2 до 4).
А.В. Галанин (1989, 1990, 1991) считает, что правило Л.Г. Раменского об экологической индивидуальности видов растений соответствует основному принципу организации растительного покрова и биосферы в целом. Он отмечает, что большинство исследователей и геоботаников выделяют 3 ступени, или уровня, хорологической дифференциации: микро-, мезо-и макрокомбинации. Эти ступени в известной мере адекватны уровням рас-
12
тительности Б.В. Виноградова (1978): субфитоценотическому, элементарному фитоценотическому и суперфитоценотическому. Масштабы картографирования конкретных пространственных структур природных комплексов (по Б.В. Виноградову) сопряжены в значительной мере с топологическими и типологическими категориями классификации растительности В.Б. Сочавы (1972) и структурными уровнями растительного покрова В.В. Мазинга (1984), что отражено данными табл. 1, составленной
нами на основании упомянутых работ.
Таблица 1
Соотношение уровня организации, типологических единиц и картографирования растительности по материалам Б.В. Виноградова (1975, 1978), В.Б. Сочавы
(1972) и В.В. Мазинга (1984)
Масштаб картографирования Структурные уровни организации растительности (Виноградов, 1975, 1978) Классификация карт растительности (Сочава, 1972) Структурный уровень растительности по В.В. Мазингу(1984)
1:300 000 000 1:100 000 000 1:30 000 000 Суперфитоценотиче-ский Обзорные мелкомасштабные -«--«- Глобальный
1:10 000 000 1:3 000 000 Обзорные мелкомасштабные Мелкомасштабные формацион-ные Межрегиональный
1:1 000 000 1:300 000 Среднемасштабные -«- Региональный
1:100 000 1:30 000 Обобщенные крупномасштабные -«- Локальный (ландшафтный)
1:10000 Элементарный фи-тоценотический Детальные крупномасштабные Ценотический
1:3 000 1:1 000 1:300 Субфитоценотиче-ский -«-Планы -«- -«-
Приведем основные отличительные черты каждого структурного уровня по В.В. Мазингу (1984).
Планетарный (биосферный, глобальный) уровень. Ведущими экзогенными (зональными) факторами являются годичное количество радиации, сумма температур (конкретное проявление - тепловые пояса
13
(холодные, умеренные, жаркие и др.), из эндогенных - азональные факторы: тектоника, мегарельеф (характерны «материковые лучи» - Америки, Европа + Африка, Азия +Австралия). На этом уровне выделяются крупнейшие подразделения флористического районирования и флористического царства и проводится индивидуальное районирование на основе самых существенных факторов этого уровня. В значительной мере, составленная нами в единственном экземпляре "Корреляционная эколого-фитоценотическая карта мира" (Петропавловский, 1983) демонстрирует ботанико-географические соотношения на глобальном уровне, раскрывая зональные и провинциальные особенности. Размерность, уровень диапазона территориальных величин - от 106 до 108.
Региональный уровень. На этом уровне системообразующую роль выполняют две параллельные группы: 1) исторические причины формирования флоры и растительности и 2) комплекс условий среды, в котором ведущую роль играет климат; в горных системах особенности климата связаны с вертикальной поясностью и экспозицией. Из эндогенных факторов особое значение имеют флорогенез, фитоценогенез, макрорельеф. Из экзогенных факторов системообразующими факторами являются климатические характеристики: количество и распределение осадков, амплитуды температур, барьеры расселения. Районирование приобретает на этом уровне главенствующее значение. Ландшафтные единицы варьируют в диапазоне площади от 102 до 106.
На региональном уровне структурной организации растительности наиболее приемлемым является метод многомерного анализа растительности (Семкин, 1986). На этом уровне обобщаются результаты исследований, полученные на локальном, ландшафтном уровне растительности.
Ландшафтный (или локальный) уровень. В.В. Мазинг считает, что здесь можно выделить два подхода: 1) выявление различия в структуре растительности методами ординаций (связывая растительность с осями изменения ведущих факторов или их сочетаний) или классификации комплексов растительности (макро- и мезокомбинаций), которая в виде леген-
14
ды становится основой крупномасштабного картирования растительности; 2) исходя из динамики ландшафта, длительных процессов развития почв и растительности, выявление временных рядов изменения растительных сообществ, стабильность последних и причин, препятствующих их стабилизации. На этом уровне типологический принцип становится преобладающим, так как в ландшафте повторяется много сходных выде-лов. Из экзогенных факторов ведущее значение приобретают лесные пожары, влияние человека, наводнения и др. Ландшафтные единицы могут варьировать в диапазоне площади от 1 до 10 км2.
Лесообразовательный процесс, которому уделяется все больше внимания, что можно судить по научным конференциям (Красноярск, 1991; Владивосток, 1999), изучается в основном на этом уровне.
По мнению Е.П. Смолоногова (1991), лесообразовательный процесс следует рассматривать как совокупность многообразных и взаимосвязанных биогеоценотических явлений, экологически главным и эдификатор-ным компонентом которого является высокоствольная древесная растительность. В.Н. Седых (1991) считает, что лесообразовательный процесс включает все формы динамики возникновения, существования, развития и умирания леса, что следует из учения Б.П. Колесникова.
В настоящее время уже стало очевидным, что лесообразовательный процесс необходимо изучать на основе ландшафтно-экологического подхода в полном соответствии с географической сущностью леса, а методологической основой должно стать положение о стадиях лесообразовательного процесса, разработанных Б.П. Колесниковым (1956а) на примере кедровых лесов Дальнего Востока. По мнению Ю.И. Манько (1991), стадии лесообразовательного процесса зависят от особенностей лесных экосистем, вида экзогенных факторов и степени их воздействия. При этом стадии лесообразовательного процесса определяются биологическими и экологическими свойствами древесных пород (продолжительность жизни, отношение к главным экологическим факторам и т. д.), возрастной структурой их популяций, составом древостоя и подчинен-
15
ных ярусов, а также типом возрастного строения древостоев. При этом во всех случаях лесообразовательный процесс направлен на выработку состава и структуры лесных биогеоценозов, обеспечивающих их устойчивость и стабильность существования лесных формаций в определенных природных условиях при отсутствии разрушительных экзогенных воздействий (Розенберг, 1991). Аналогичную точку зрения высказывает А.С. Шейнгауз (1991), считая, что растительность лесной зоны в своем саморазвитии всегда стремится к климаксу. Например, в лесных зонах Дальнего Востока климаксовыми всегда являются определенные типы насаждений хвойных и хвойно-широколиственных лесов.
Для задач изучения лесообразовательного процесса особое значение приобретает в ракурсе многоцелевого и неистощительного лесопользования изучение видового состава дендрофлоры, лесоводственно-таксационных показателей типов леса (как своего рода индикаторов определенных возрастных и восстановительных смен), лесотипологического разнообразия, которое может быть использовано для разработки классификаций лесообразовательных процессов. В классификации лесообразовательного процесса (Розенберг, 1991), оригинального и нового подхода в лесоведческих исследований, крайне важного для практики лесного комплекса, отражены основные этапы формирования и развития лесной растительности в связи с естественным восстановлением лесов после их стихийного или антропогенного уничтожения; формирования и развития лесных биогеоценозов при искусственном лесоразведении на лесных и нелесных землях. При этом важнейшим классификационным критерием может стать разграничение типов сукцессионных рядов.
По мнению Т.А. Комаровой (1991), в качестве важнейшего критерия для разграничения последовательных рядов преобразования растительных сообществ в ходе послепожарных сукцессии являются ведущие лесообра-зовательные факторы, определяющие специфические особенности облика, характер и направление процессов развития насаждения, что вытекает из общих принципов лесообразовательного процесса, разработанных Б.П.
16
Колесниковым (1956а). При этом Т.А. Комарова считает целесообразным использовать индикационные методы, основанные на интерпретации экологических режимов среды, как по параметрам условий местоположения, так и по признакам растительного покрова.
Локальный (ландшафтный) уровень структурной организации соизмерим с территориями лесхозов. Выход на локальный уровень связан с биогеоценологическим подходом к изучению лесных экосистем (Сукачев, 1966; Дылис, 1969, 1973). На локальном уровне основной единицей лесной растительности является тип леса, понимаемый вслед за Б.П. Колесниковым (1956а), как этап лесообразовательного процесса.
На ландшафтном уровне перспективным оказался метод, связанный с комплексной ординацией (Сочава и др., 1967). Этот системный подход в изучении лесных экосистем заложен трудами многих выдающихся отечественных ученых (Берг, 1945; Докучаев, 1949; Полынов, 1956; Сочава, 1978 и др.).
Ценотический уровень. На этом уровне ведущими эндогенными факторами являются межорганизменные взаимоотношения, свет, микрорельеф; из экзогенных - свойства почвы: механический состав, влажность, плодородие, интенсивность использования. "Элементарной" единицей растительности является фитоценоз (насаждение). По мнению В.В. Мазин-га (1969), анализ сущности фитоценоза показывает, что в ряду единиц растительного покрова фитоценоз является в такой же мере расчлененным и мало целостным как большинство других объектов геоботаники и представляет собой более или менее условный выдел в непрерывной ткани растительного покрова. В последнее время отмечается тенденция изучения функциональной структуры и механизма саморегуляции (Суханов, Петропавловский, 1993). При решении практических задач минимальный выдел (микрогруппировка, парцелла, синузия и т.п.) определяется масштабом карты (плана) или необходимой детальностью изучения мозаики растительности (Мазинг, 1984).
17
Методы исследований в области геоботаники на ценотическом и на последующем уровне достаточно полно отражены в известных сводках и обобщениях В.И. Василевича (1972), Б.М. Миркина, Г.С. Розенберга (1978, 1979), Б.И. Семкина (1987); Ю.Н. Нешатаева (1987), в упомянутой работе П. Грейг-Смита (1967). Вопросы методического плана по выявлению экологической сопряженности растительности рассмотрены во многих работах на английском языке (Asby, 1936; Dice, 1945; Bouxin, 1976; MacArtur, Wilson, 1967; Whittaker, 1967 MacArtur, 1972; Goodall, 1973 и
ДР-).
Популяционный уровень. В отношении, что считать элементарной
частью растительного сообщества, фитоценоза нет единого мнения. Предлагаются: особь растения, ценоячейка (Василевич, Ипатов, 1967); ценопо-пуляция. На этом уровне пропадает необходимость выделять территориальные системы, все больше "Приобретают функциональные системы - системы взаимоотношений. Ведущими эндогенными факторами являются генофонд видов, стратегия жизни, межвидовые отношения^ последние совпадают с экзогенными (Мазинг, 1984).
Сопряженный картографический анализ и выбор площади выявления
В работе широко использовался метод сопряженного ^картографического анализа, суть которого определяется самим названием метода - карты одного масштаба и проекции сопрягаются (накладываются одна на другую) с целью выявления количественных связей (Берлянт, 1978). Важнейшим методическим вопросом в организации исследований, в сборе материала, наземного мониторинга лесов, картографического представления результатов исследований является выбор шага опробования растительности. По существу, вопрос сводится к выбору шага выявления (Василевич, 1983). Для разработки сопряженной шкалы площадей выявления для разных структурных уровней растительности нами разработана биогеографическая сетка (Петропавловский, 1982), позволяющая для каждого