ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Среди кустарниковых растений Приуралья роза, или шиповник, Rosa L. занимает особое место, благодаря содержанию в плодах целого комплекса биологически активных веществ, в частности, витаминами С, или аскорбиновой кислоты, и Р, по содержанию которых шиповник занимает первое место (Букин, 1941), а также высокому содержанию в плодах каротиноидов, витаминов К, В2, E, В\. Масло из плодов обладает лечебным свойством (Лебедев, Пайбердин, 1959). Кроме того, шиповник является ценным лесомелиоративным и декоративным кустарником (Пайбердин, 1963; Miller, 1996).
В степной зоне Приуралья произрастают 5 видов шиповников, из которых наиболее распространены Роза собачья R. canina L. и Rosa майская R. maialis Herrm. Роза гололистная R. glabrifolia С. А. Меу. ex Rupr., Роза иглистая R. acicularis Lindl, Роза калючейшая R. pimpinellifolia L. имеют малое распространение (Рябинина, Вельмовский, 1999). Несмотря на широкий ареал, виды Rosa L. (сем. Rosaceae Juss., подсем. Rosoidae) изучены крайне недостаточно. Около 65% естественного запаса плодов шиповника в Оренбургской области остается неиспользованным (Байков, 1963). Изучение шиповников в научном плане представляет большое теоретическое и практическое значение. Являясь компонентами различных по происхождению растительных формаций, шиповники перспективны для анализа происхождения и развития флоры исследуемого региона. Точное знание видового состава, его эколого-географическая и биологическая характеристики служат основой рационального использования растительных ресурсов (Трофимова, 1967; Колобов, 1989; Артамонов, 1990).
Применение традиционных морфологических, географических, экологических критериев для систематики рода Rosa L. оказалось недостаточным (Хржановский,. 1985). В связи с широким распространением шиповника на территории Оренбургской области возникла необходимость в
идентификации, регистрации имеющегося генофонда, установление его подлинности и оригинальности.
Решение вышеуказанной проблемы возможно при наличии надежных тестов для оценки исходного материала.
Одним из таких тестов является метод белковых маркеров, основанный на биологической специфичности белков, оцениваемой различными способами (В. Конарев, 1983). К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал по использованию белков при разработке принципов и методов маркирования генетических систем растений (Garter, Brock, 1980). Установлены возможности определения по белкам-маркерам принадлежности растения к виду, биотипу, степени родства, выявления генетической гетерогенности в морфологически однородных естественных популяциях. Для этих целей широко применяется метод электрофореза запасных белков семян (В. Конарев, 1987), который, однако на видах Rosa не применялся. Большинство ботаников, работавших с дикорастущими видами Rosa, отмечают их способность к взаимной гибридизации, что приводит в конечном итоге к нечеткости их границ (Хржановский, 1958; Шанцер, 2001; и др.) Гибридизация обусловлена в первую очередь тем, что многие виды Розы обитают на общей территории. Само выделение видов основано на спорных таксономических признаках, сильно варьирующих в пределах ареала одного вида. Такая ситуация в систематике весьма характерна, что делает актуальным использования других методов исследования, в частности, хемотаксономических (Авдеев, 2002).
Цель исследования. Изучение изменчивости ряда биологических признаков и формового разнообразия видов Rosa L. на территории ГТриуралья для уточнения их систематического положения и оценки биоресурсных возможностей.
Задачи исследования:
1. провести сравнительный анализ дикорастущих видов Rosa на основе метода белкового маркирования;
2. изучить эколого-биологические особенности видов Rosa в условиях Приуралья;
3. выявить характер популяционной изменчивости признаков видов Rosa и привести их биоресурсную оценку;
4. выделить ценные для селекции образцы видов R. majalis и R. canina с закреплением их в коллекции.
Научная новизна. Впервые изучены полипептидные спектры запасных белков семян ряда видов Rosa (секции Caninae, Cinnamomeae, Pimpinellifolia) и на этой основе уточнена их таксономическая принадлежность. В частности установлено, что произрастающая в Приуралье R. spinosissima ssp. pimpinellifolia (L.) Soo близка к R. acicularis Lindl. Уточнен ареал видов шиповника на территории Приуралья, составлен более подробный их русский диагноз. Изучено влияние на заросли дикорастущих шиповников абиотических, биотических и антропогенных факторов, из них наиболее подробно -поражение растений грибами и вредителями. Изучена динамика накопления в плодах шиповника аскорбиновой кислоты в зависимости от экологических условий произрастания и времени созревания плодов.
Практическая значимость. Данные по белковым маркерам, расширенные диагнозы видов Rosa могут быть использованы при составлении «Определителей», написании региональной «Флоры», аспирантами и студентами в учебном процессе. Уточненные данные по площади и запасам плодов в разрезе популяций, их С-витаминной ценности перспективны для планирования работ по заготовке сырья. Выделенные и закрепленные селекционные формы рекомендуются для размножения, возделывания в культуре и использования в селекции.
Положения, выносимые на защиту.
1. Перспективность метода белкового маркирования для уточнения таксономического положения видов Rosa.
2. Особенности формирования куста и зарослей шиповников в условиях Приуралья.
3. Формовое разнообразие популяций, запасы плодов и накопление аскорбиновой кислоты у видов шиповника в зависимости от экологических условий и фенофаз.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: конференции молодых ученых и аспирантов (С.-Петербург, ВИР, 2002 г.), Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Оренбург, ОГАУ, 2002 г.), Международной научно-практической конференции «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» (Оренбург, ОГАУ, 2003 г.)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных статей.
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ROSA L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Немногие роды цветковых растений привлекали к себе столь пристальное внимание систематиков, как род Rosa L. С одной стороны, это связано с использованием роз как декоративных растений, наверное, самых популярных в культуре начиная с античных времен (Рабинович, 1990; Koch, 1991), с другой -с чрезвычайной изменчивостью видов этого рода и наличием множества культурных форм и межвидовых гибридов (Синская 1964; Пименов, 2000; Шанцер, Клийкова, 2001). Однако взгляды ботаников на объем рода Rosa различаются порой настолько сильно, что многие работы противоречат друг другу. Поэтому, несмотря на огромное количество работ, посвященных шиповникам, и огромное количество описанных видов и внутривидовых таксонов, в систематике и до сих пор остается много неясного (Шанцер, 2001), так что слова Карла Линнея (Linnaues, 1753, Р. 491-492) «Species rosarum difficillime distinguuntur difficilius determinantur» и сейчас нисколько не потеряли своей актуальности.
Первые указания о видовом разнообразии роз даны в работах Феофаста, Геродота, Артемия. Плиний делает попытку обобщить разрозненные сведения по распространению R. centifdlia (Хржановский, 1958). В сводках Клузиуса, Турнефора появляются уже более достоверные и более систематические сведения о розах Старого Света. Но первый опыт классификации видов роза Rosa принадлежит К. Линнею, которая оказалась непригодной для чисто практических целей - определения видов, ввиду крайней их морфологической изменчивости (Хржановский, 19586; Сааков, 1965; Nilsson, 1972).
Спустя 60 лет после работы Линнея (в 1753 г.) почти одновременно появляются три системы рода (Дюпона, Дево и Декандоля), поэтому начало научной классификации советские ботаники относят к 1813 году.
В. Г. Хржановский (1958а) подробно изучил эти системы и говорит, что, несмотря на то, что Дюпон оперирует видовым и внутривидовым составом, распределяя розы на 31 группу (groupe), систематические группы, к сожалению, не обоснованы. Система Дево, принятая во многих локальных флорах Европы, носит узко региональный характер и представляет собой сложный конгламерат многих резко обособленных естественных групп, которые невозможно объединить в рамках одной серии. И только Альфонс Декандоль был первым, кто в классификации рода Rosa обратил внимание на комплекс морфологических признаков цветка: характер столбиков, чашелистиков, комплекс вегетативных признаков листа и листочков, включая и форму зубчатости, что позволило очертить видовой состав секций. Несмотря на ряд недостатков ег.о системы, она явилась крупным шагом вперед, а установленный им ряд секций, как, например, Sunstylae, Cinnamomeae, Pimpinellifolia, существуют до настоящего времени. Из них в Приуралье растут представители секций Cinnamomeae и Pimpinellifolia.
Далее в истории исследования изучаемого рода появилась «нектарниковая» система Дюмортье (Хржановский, 19586). По мнению Т. Ф. Кочкаревой (1967), хоть эта система и не отражает естественного соотношения основных систематических подразделений Rosa, все же является более совершенной, тем более подроды были позднее уточнены
B. Г. Хржановским. С нашей точки зрения, это наиболее соответствует изученному материалу по дикорастущим розам Приуралья. Большой успех в изучении шиповников достигнут на территории СССР после опубликования
C. В. Юзепчуком (1941) в X томе «Флоры СССР» монографической обработки отечественных видов шиповника. Появилась целая серия разноплановых работ по видовому составу, географии, экологии, биохимии шиповников, затронувших такие регионы как Украина, Крым, Предкавказье, Поволжье. В отечественной научной литературе появились работы В. А. Вадовой (1940), В. А Бунакова (1959), Т. Ф. Кочкаревой (1967), И. П. Манденовой (1980) и др.,
но почти все работы носят узкорегиональный характер. Большое значение имеет монография В. Г. Хржановского (1958а), посвященная дикорастущим розам европейской части СССР, где дан общий систематический обзор видов рода Rosa,, разработана классификация рода, приведены многочисленные сведения о географии, экологии и происхождении видов, что имеет большое значение для познания рода в целом. Мы считаем, что схема дифференциации рода, предложенная Хржановским, является наиболее приемлемой, особенно в части основных таксономических подразделений рода на три группы -подроды, каждый из которых характеризуется особым комплексом признаков и свойств.
Обстоятельно анализируя современное состояние таксономической изученности восточноевропейских шиповников, И. А. Шанцер (2001) пытался разрешить тупиковую, на его взгляд, ситуацию, сложившуюся в настоящее время. В качестве точки отчета он принял обработку рода Rosa, сделанную I. Klastersky (1968, "1975) во «Flora Europaea». Klastersky выделяет на территории Восточной части Европы 27 видов дикорастущих шиповников, которые встречаются и далеко за ее пределами. К секции Caninae - крупной, и очень сложной в систематическом отношении - относится 21 вид, и на ее долю приходится 2/3 видов европейских видов шиповника. Klastersky утверждает, что из-за таксономических сложностей географическое распространение многих видов неуточнено и никаких подразделений внутри секции Caninae им не проведено. Данный автор разделяет большинство входящих в секцию видов на три группы - группу R. canina; группу R. tomentosa; группу R. rubiginosa. Однако состав этих групп и границы между их видами не вполне ясны. И как заметил И. А.. Шанцер (2001), в приводимом Klastersky списке литературы по розам Европы не цитируется ни одной русской публикации, даже «Флоры СССР» (Юзепчук, 1941), а приводится исключительно работы западноевропейских систематиков.
Возможно, это случилось потому, что отечественные обработки видов шиповника значительно отличаются от западноевропейских, в том числе и от «Flora Europaea», по числу и составу перечисляемых видов.
Видовой состав, происхождение шиповника Приуралья практически не изучались, литературные данные отсутствуют, поэтому нам приходилось ориентироваться на данные изучения шиповников европейской части России. Как отмечалось, первая современная обработка восточноевропейских шиповников была сделана в 1941 г. С. В. Юзепчуком во «Флоре СССР». Поэтому поводу он писал: «При таком положении дела неудивительно, что главные сведения о шиповниках СССР приходится черпать из работ западноевропейских специалистов» (Юзепчук, 1941, с. 433). Кроме того, он подчеркивает, что менее всего на эту обработку можно смотреть как на монографию наших шиповников и требовать от нее исчерпывающей полноты (там же, с. 433). В этой работе как бы подведены итоги предшествующих исследований рода Rosa русскими и зарубежными систематиками. В общем С. В. Юзепчук различал в европейской части СССР 21 дикорастущий вид Rosa, при этом к восточноевропейским эндемикам, не встречающимся в Западной Европе, он относил 2 вида' из секции Cinnamomeae: Роза горенковская R. gorinkensis Bess., Роза гололистная R glabrifolia С. А. Меу. ex Rupr. По исследованию Юзепчука, это первые данные о розе гололистной, которая описана именно из Приуралья (Флора СССР, т. X, с. 459).
В соответствии с существовавшими в то время взглядами, он рассматривал секцию Coninae в составе 14 видов - апомиктов и считал, что в ее пределах можно различить большое количество более мелких систематических единиц, которые правильнее всего рассматривать в качестве отдельных видов (Юзепчук, 1941, с. 433). В. Г. Хржановский (1958а) более глубоко подошел к решению проблемы систематики рода Rosa, пытаясь систематизировать виды шиповника европейской части бывшего СССР и Кавказа. Им приведены для территории Восточной Европы 64 вида Rosa. Из них уже 35 видов являются
10
эндемичными .для территории России (Шанцер, 2001). К секции Gallicanae, у Юзепчука (1941) представленной всего единственным дикорастущим видом Роза французская R. gallika, В. Г. Хржановский отнес уже 14 видов, главным образом описанных им самим, что имеет огромное значение в изучении шиповников России. Рассматривая R gallica как отсутствующий у нас западноевропейский вид, он указал для нашей территории 13 эндемичных видов и отнес к этой секции также Розу Юндзилла R jundzilli Bess., которую Юзепчук поместил в секцию Caninae. К секции Caninae у В. Г. Хржановского отнесены 34 вида, из которых 20 являются восточно-европейскими эндемиками.
Кроме того, и это оказалось очень важным, он признавал в качестве самостоятельных таксонов огромное число разновидностей, особенно видов все той же секции Caninae, и указывал на ряд межвидовых гибридов. Например, у Розы собачьей R. canina, распространенный по всей Европе, юго-западной Азии и в Приуралье, согласно В. Г. Хржановскому, 9 разновидностей, отличающихся друг от друга наличием или отсутствием железистого опущения на листьях, цветоножках и плодах, а также формой и размером шипов и опушением чашелистиков.
В процессе нашего исследования трудности возникли в том, что при совмещении многих морфологических признаков выделяются таксоны, признаваемые систематиками как виды. И. А. Шанцер (2001) приводит примеры, которые очень характерны с изучением шиповников Приуралья. В частности, Роза щитконосная R. corumbifera Borkh., имеющая ареал, совпадающий с ареалом R. canina, и отличающаяся от него только опушением, рассматривается в качестве самостоятельного вида с 10 разновидностями. Отмечая при этом, что возможны «частые помеси» между обоими видами, и для Розы щитконосной описываются еще и природные гибриды с видами других секций (с R. cnenatula Chrschan. и R. spinosissima L.). Кроме того, И. А. Шанцер замечает, что число видов восточноевропейских шиповников у
11
В. Г. Хржановского возросло по сравнению с таковым у С. В. Юзепчука (1941) более чем в 3 раза, главным образом, за счет множества вновь описанных эндемичных видов. Однако границы между этими видами определяются зачастую по единичным признакам и сильно размыты из-за множества признаваемых внутривидных таксонов и межвидовых гибридов.
Исследователь шиповников О. Н. Дубовик дает общий обзор шиповников Украины (Дубовик и др., 1987), где приводит уже 67 дикорастущих видов, больше половины которых являются эндемиками. Отличия от системы, предложенной В. Г. Хржановским, можно свести к следующему. Секция Rosa (= Callicanae) состоит из четырех видов, тогда как у Хржановского их 14 видов, причем, это-очень интересно, что R. jundzilli была обратно перенесена в секцию Caninae. Здесь был уже другой подход, основанный на кариологических исследованиях, которые показали, что R. jundzilli, как и виды секции Caninae, обладают несбалансированным (содержащих 4 некомплементарных генома) набором хромосом (Хромосомные числа ..., 1969).
Из секции Cassiophodon (= Cinnamomeae) выделена даже самостоятельная секция Caudatae Rus., состоящая из двух видов. Роза морщинистая Rosa rugosaL. включена в состав секции Cassiorhodon, а не выделяется в самостоятельную секцию. Поэтому прогнозы С. В. Юзепчука (1941) о дальнейшем изменении секции Caninae полностью подтвердилась. Детальное изучение более узких систематических групп провела И. О. Бузунова (1991). Но эту работу затруднительно сопоставлять с работами вышеприведенных авторов. Она дает обзор видов рода Rosa, принадлежащих к подсекции Vestitae и Caninae, которые являются сложными в таксономическом отношении вследствие своего гибридного происхождения, а 3 вида - R. brotherorum Chrshan., R. darginica Cyssejna и R. irinae Dem., по мнению И. О. Бузуновой, следует отнести к подсекции Rubiginosae Crepin секции Caninae.
Как видно из литературных данных (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Бузунова, -1991; и др.), состояние систематики подсекции Rubiginosae
12
неудовлетворительное. По мнению авторов, виды легко переводятся в разновидности и, наоборот, разновидности переходят от одного вида к другому, виды перемещаются из подсекции в подсекцию совершенно различным способом. И. А. Шанцер (2001) отличает, что еще больше запутывает ситуацию нестабильность номенклатуры, наличие омонимов и использование разными авторами одних и тех же названий в совершенно разном смысле. Если сравнивать данные С. В. Юзепчука (1941) и В. Г. Хржановского (1958а), которые являются как бы родоначальниками систематики шиповника в России, то С. В. Юзепчук различал в пределах подсекции Rubiginosae 5 видов, встречающихся на территории европейской части СССР: Роза мелкоцветковая R. micrantha Smith; Роза гвоздичная R. caryophullacea Bess., Роза эглантерия R. eglanteria L (= R. rubiginosa L), Роза полевая R. agrestis Savi и Роза страшная R. horriola Fischer (= R. tuncica Rony). В. Г. Хржаковский кроме этих видов добавляет еще 6 видов, которые он описал с Украины: R. bordzilowsku Chrschan., R. ' volhynensis Chrscan, R. feoloseuii Chrschan., R. chomutoviensis Chrschau., R. psammophila Chrschan., R. mucarscheviensis Chschan., восстанавливая при этом в качестве самостоятельного вида R. floribunda Stev., сблизив его с R. klukii Bess., помещая в подсекцию Eucaninae Crepin.
В. Г. Хржановский поместил в подсекцию Rubiginosae, попутно восстановил самостоятельность, R. nitidula Bess. R. balsamica Bess, он оставил в числе синонимов R. klukii, рассматривая в первую очередь его как безреальную форму с опушенными столбиками (Шанцер, 2001). Возникают разногласия. О. Н. Дубовик (1987) добавила к этому списку еще 2 вида: R. adenodonta Dubovik и R. antonovi (Lonacz) Dubovik. Последний таксон В. Г. Хржановский рассматривал в качестве разновидности R. klukii. Однако 4 из описанных шести видов В. Г. Хржановским, Дубовик перенесла в синонимы: R. mukatscheviensis Chrschan. - в синоним R. michantha Sm., R. volhyniensis Chrschan. - в синоним R. rubiginosa L., a R. fedoseevi Chrschan. и R. psammophila Chrschan. - в синоним R. balsamica Bess. Этот последний вид автор восстановила из синонимов
13
R. klukii Bess на основании признака опушения столбика, по которому В. Г. Хржановский считал его разновидностью. Но оказалось, что у них есть и географические отличия, что в целом немаловажно: R. klukii Bess, из бассейна р. Днестр, a R. balsamica встречается на территории всей Украины. О. И. Бузунова (1991) добавила к синонимам R. rubiginosa еще один описанный В. Г. Хржановским вид - R. bordzilowsku Chrschan., а к синонимам R. balsamica - описанную О. Н. Дубовик R. adenodonta и R. klukii. Последний вид, согласно О. И. Бузуновой, является чисто номенклатурным синонимом для R. balsamica, не отличаясь при этом вообще никакими признаками. О. И. Бузунова объединяет признаваемые ею виды, при этом рассматривая их более детально. Так, R. balsamica, R. caryophulaceae и R. antonovi входят в состав R. aggr. balsamica. Возникновение этого момента связывается с «гибридизацией и последующим расщеплением гибридов R. aggr. rubiginosa x R. aggr. canina». Даже R. x diplodonta, R. x nitidula и восстановленная из R. mycatscheviensis Chrschan. рассматриваются в качестве нотовидов; к родителям двух последних из них относится R. aggr. dumalis.
И. А. Шанцер (2001) утверждает, что эта проблема в принципе и ненова, многие авторы давно дают ссылки на межвидовые гибриды, и то, что О. И. Бузунова рассматривает отдельные гибридные особи как нотовиды, ставит проблему под несколько другим углом.
Можно согласиться с И. А. Шанцером, который говорит, что гибридность отдельно собранных в природе растений, равно как и видов, определяется исключительно на основании некоего промежуточного между родительскими видами сочетаниями признаков и большей степени их варьирования. Однако никаких гибридных экспериментов, изучения фертильности кариотипов или просто числа хромосом предположительно гибридных растений не проводилось. Из этого следует вывод, что при такой неясности видовых границ определения «промежуточных сочетаний и «степени варьирования» признаков становится совершенно произвольным. И. О. Бузунова (1991, с. 86) пишет о
14
R. x diplodonta, что ее «гибридное происхождение ... подтверждается значительным' варьированием признаков: формы и численности листочков и зубчатости их края». Но другой автор - О. Н. Дубовик (1987) - предполагает, что «R. mucatscheviensis представляет собой гибрид R. rubiginosa и не R. michantha и R. nitidula, R aggr. dumalis». Предположения, на наш взгляд, очень смелые, но вот на чем они основываются, неизвестно, но вполне очевидно, что обоснованием служит здесь чисто субъективная трактовка сочетаний морфологических признаков. Нами проанализированы большинство ключей по определению шиповников Европейской части России, Башкирии и Урала (Вакар, 1961; Алеуров, 1987; Определитель сосудистых растений Европейской части, 1995; и др.) и замечено, что виды шиповника принято различать по набору одних и тех же признаков: опушение и форма листочков, форма чашелистиков, форма гипантия. Различия между целыми видами основываются только на признаках опушения или распределения его на разных частях растения. Еще С. В. Юзепчук (1941) писал, что в принципе выделение таких единиц является искусственным, тем более, если относится к секции Caninae. И, как уже отмечалось (Шанцер, 2001), многие виды шиповников настолько плохо отличаются друг от друга и связаны таким широким спектром промежуточных гибридных форм, что надежно определить их становится неподсилу даже узким специалистам в этой области. В «Определителе сосудистых растений центра Европейской России», который рассчитан на широкий круг ботаников, приводится для такой огромной территории всего 8 дикорастущих видов Rosa, которые четко отличаются друг от друга.
В 1986 г. вышла работа J. Zielinski, специально посвященная систематике секции Caninae, ее происхождению и филогении. В этой работе дается теория происхождения секции от гипотетического вида, за счет нарушений в мейозе. Возникновение всего морфологического и таксономического разнообразия секции Caninae произошло в результате гибридизационных процессов главным образом в секции Cinnamomeae. J. Zielinsky (1986), анализируя изменчивость
15
видов секции, приходит к интересному выводу о нецелесообразности признания многочисленных узкоареальных микровидов и сводит ее разнообразие к ограниченному числу изменчивых, более или менее хорошо отличающихся друг от друга, и, самое главное, широко распространенных видов. Среди них нет никаких строго восточноевропейских эндемиков; и он номенклатурно приводит немногочисленные синонимы, среди которых нет таксонов, описанных в Восточной Европе. Это оказалось очень проблемантичным, так как многочисленные виды шиповников, описанные отечественными ботаниками с Русской равнины, остаются как бы вне его систематической обработки.
Из представителей шиповников секции Cassiorhodon Dumort. (= Cinnamomeae Crepin) наибольшие разногласия систематиков вызывает широко распространенный шиповник майский R. majalis Herrm. (= R. cinnamomeae L.). Этот вид очень интересен, так как очень широко распространен на территории Приуралья (Рябинина, 1995). Для Восточной Европы ряд авторов подразделяют R. majalis на несколько видов, объединяя их в ряд Majalis Juz., или рассматривают в качестве вида агрегата R. aggr. majalis (Бузунова, 1990). Различия между четырьмя наиболее признаваемыми видами R. majalis Herrm., R. glabrifolia С. А. Меу. ex Rupr., R. pratorum Sukatsch. и R. gorinkensis Bess, оказались неопределенными, и однозначное определение растений зачастую бывает невозможным (Шанцер, Клинкова 2001). Шиповник майский образует диффузный куст, который формируется в процессе разрастания побегов. Такой клон может занимать площадь до 25-30 м2, поэтому изменчивость признаков внутри куста подчас изучали раздельно как на побегах, принадлежащих одному растению, так и на разных (Шмидте, 1979).
При работе с литературой обнаружилось, что изучение гололистных роз в Восточной Европе неразрывно связано с работами К. А. Майера (1847), первый таксон который описал из Вятской губернии — сначала как R. glabrifolia С. А. Меу. ex Rupr, а затем как R. cinnamomeae L 5 glabrifolia С. А. Меу.
16
ex Rupr, и уже после этого по гололистной форме начали изучаться ее признаки. Было предложено рассматривать гололистную форму или разновидность glabrifolia с круглыми плодами как отдельную форму - в subglobosa Petunnicae, предполагая таким образом, что типовая разновидность имеет только эллиптические плоды. При этом, что очень интересно, расширилась и география R. glabrifolia - кроме Приуралья, она была обнаружена и в средней полосе России. С. В. Юзепчук (1941) во «Флоре СССР», рассматривая R. protorum как синоним R. glabrifolia, указал на изменчивость опушения листьев (вплоть до довольно густоопушенных по главной жилке) и на крупные эллиптические, грушевидные или яйцевидные плоды. Он приводил R. glabrifolia только для Волго-Камского района. В его объяснении R. glabrifolia приобрела часть специфичных признаков R. pratorum, но потеряла ее экологию: кроме речных пойм она стала приводиться для и для остепенных, лугов и лесных опушек. В. Г. Хржановский (19586) признает видовую самостоятельность гололистной формы, даже сохраняет название, предположенное К. А. Майером - R. glabritolia, но R. pratoram рассматривается им уже в качестве синонима. В. Г. Хржановский, также как и С. В. Юзепчук, считали R. glabritolia приуральским растением из остепененных местообитаний. Но получается; что в это не вписывались гололистные шиповники, наиденные на Украине. О. Н. Дубовик (1987) определила видовой статус и признала произрастание этого таксона на Украине. Но ведь такой разрыв ареала говорит о недостаточности географической изученности.
Весьма полиморфна признаками опушения листьев и R. acicularis Lindl., имеющая, если не все формы, свойственные R. majalis, то большую их часть. Во всяком случае, у этого вида есть как простоопушенные, так и железистоопушенные формы и особи, лишенные всякого опушения (Шанцер, 2001). Очевидно, что признаки простого и железистого опушения и разной формы плодов в роде Rosa подвержены гомологической изменчивости, и подобные гомологические ряды встречаются у близкородственных таксонов.
17