Введение
Актуальность исследования. Современный уровень антропогенной трансформации темнохвойных южнотаежных лесов вызывает обеднение их биоценотического, видового и внутривидового состава, снижает их продуктивность и устойчивость. Ясно прослеживается острая необходимость разработки более действенных мер их хозяйственного использования и охраны, что требует знаний закономерностей динамики состава и продуктивности современных еловых сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов.
Еловые леса неоднократно служили объектом исследований специалистов разных научных направлений. При этом до сих пор остаются слабоизу-ченными вопросы варьирования состава, динамики и продуктивности еловых лесов в условиях современной антропогенной нагрузки. Решение этой задачи имеет большое практическое значение для организации рационального их использования, повышения продуктивности и успешного возобновления. Поэтому в связи с возрастающим неблагоприятным влиянием на еловые леса антропогенных факторов проблема изучения их состава, динамики и продуктивности приобрела особую актуальность.
Цель работы состоит в исследовании особенностей состава, динамики и продуктивности южнотаежных ельников на примере лесов Костромской области и выявлении закономерностей их развития в сложившихся условиях антропогенного воздействия.
В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие основные задачи исследования:
1. Проанализировать современное состояние еловых лесов Костромской области.
2. Выявить динамику состава еловых экосистем под влиянием антропогенных нагрузок.
5
3. Уточнить методику и определить фенотипическое разнообразие ели в условиях Костромской области;
4. Выявить связь продуктивности ели с ее фенотипами.
5. Разработать предложения по рациональному использованию и охране еловых лесов области.
Объекты исследования: еловые насаждения Костромской области различного состава на разных этапах антропогенной сукцессии.
Научная новизна работы. В работе впервые дана характеристика состава еловых лесов Костромской области и выявлены факторы его определяющие; уточнена методика и определено фенотипическое разнообразие ели, выявлена связь фенотипов с продуктивностью ели, обоснованы практические рекомендации по рациональному использованию и охране еловых лесов с учетом сохранения их биологического разнообразия и повышения продуктивности.
На защиту выносятся следующие основные положения:
1) уточненная методика изучения фенотипического разнообразия ели;
2) закономерности динамики состава еловых фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок;
3) методика оценки продуктивности ели по ее фенотипам;
4) рекомендации по рациональному использованию и охране ельников. Практическая ценность и реализация работы.
Результаты проведенных исследований могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к лесовосстановлению в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных еловых массивов.
Материалы исследований переданы в Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Костромской области. Часть материалов, имеющих теоретическое и методическое значение, используют-
б
ся в научной, учебной и консультационной работе Костромского государственного технологического университета. Они включены в методические пособия по лесоведению, лесоводству, ботанике.
Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении 12 групп ассоциаций ельников (303 пробные площади) Костромской области в 1995-2002 гг. (табл. П.1), так и на анализе
опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов под-
г
тверждена многолетними наблюдениями автора и данными других исследователей.
Апробация работы.
Результаты работы отражены в докладах на V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" в г. Костроме (1996), на II (X) съезде РБО в г. Санкт-Петербурге (1998), на VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых в г. Москве (1999), на 51, 52, 53 и 54 межвузовской научно-технической конференции студентов и молодых ученых в г. Костроме (1999, 2000, 2001, 2002), на областной научно-методической конференции "Проблемы и перспективы развития профессионального и научного творчества молодежи" в г. Костроме (2000).
Личное участие автора в работе заключается в постановке задач исследования, разработке методик и программ исследования, руководстве и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщении данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Работа по теме диссертации началась на 3 курсе факультета естествознания Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова и продолжена на кафедре лесоинженерного дела Костромского государственного технологического университета. Основной объем полевых работ выполнен автором в 1998-2002 гг. во время выполнения научных работ кафедры лесоинженерного дела по госбюджетной теме "Оп-
7
тимизация лесопользования в Костромской области с учетом эколого-биологических особенностей лесных массивов". Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.
Публикации. Автором опубликовано 12 научных работ, в том числе две коллективные монографии. Материалы исследований использованы в 2 учебных пособиях и 3 методических указаниях для проведения лабораторных и практических работ.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложения. Библиография - 218 наименований (в том числе 25 иностранные) на 16 страницах. Общий объем работы 176 страниц, основное содержание изложено на 148 страницах и включает текстовую часть - 140 страниц и 8 рисунков. Содержит 32 таблицы и 12 страниц приложений.
8
ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PICEA ABIES
ИР1СЕА OBOVATA
Известен большой интерес исследователей к биологическим особенностям видов рода Picea, в первую очередь к P. abies (L.) Karst. и P. obovata Ledeb. с их многообразными переходными формами (P. fennica, P. medioxima, P. uralensis и т.д.). Ареал этих двух видов занимает 51% площади европейского субконтинента (около 5.7 млн. км2). Ель - единственная древесная порода, которую в большинстве местообитаний в Европе выгодно выращивать при чисто коммерческом лесоводстве, т.е. с целью получения древесного сырья (Сукачев, 1928, 1964; Толмачев, 1954; Wagenknecht, Belitz, 1959; Rubner, 1960; Assmann,1961; Валяев, 1961; Горский, 1962; Родин, Бази-левич, 1965; Соколов, Связева, 1965; Schlenker, 1967; Speidel, 1967; Hochtanner, 1967; Мазинг, 1969; Фрей, 1971; Viereck, Little, 1972; Eiselt, Schroder, 1974; Вальтер, 1974; Алексеев, 1975; Правдин, 1975; Дыренков, Фе-дорчук, 1975; Scmidt-Vogt, 1977; Бобров, 1978; Spurr, Barnes, 1980; Дыренков, 1984 и др.). Все это вызывает постоянный интерес как к видам ели, так и к составу, структуре и продуктивности ельников.
1.1. Ареалы
Picea abies - граница ели почти совпадает с северной границей древесной растительности. Так, на Мурмане она идет от Колы к устью Поноя, придерживаясь северной окраины долины последнего, а восточный берег Белого моря пересекает севернее устья Мезени. Южная граница от Владими-ро-Волынского тянется к Новозыбкову, Стародубу, Жлобину, Карачеву, Рязани, Шацку, Ардатову, придерживаясь северной окраины пояса широколиственных лесов и не проникая в степную полосу. В основном южная граница распространения ели европейской на равнине почти совпадает с северной границей черноземов. Общее распространение: растет в Скандинавии, на го-
9
pax Средней Европы на запад до Пиренеев, на юг от Тироля и Югославии. На северо-востоке Польши ель встречается, а на севере Германии её нет, т.е. естественный ареал ели европейской характеризуется разорванностью по рекам Висла, Буг и Дунай (Харитонович, 1968; Правдин, 1975).
Picea obovata - образует приречные и горные леса по всей южной части Сибири, но в пределах своего ареала она произрастает очень неравномерно. Наиболее крупные массивы сосредоточены в северо-восточных районах европейской части России. Здесь ее ареал образует бореальную область темнохвой-ных лесов (Сочава, 1956). Леса, где доминирует ель сибирская, в этом регионе покрывают обширные, слабо всхолмленные территории (Мамаев, Попов, 1989).
Северная граница от Северного Урала идет к селу Дудино на Енисее, через Норильские горы и пересекает реку Хатангу, где достигает своей северной точки, после чего снижается на реку Оленек, пересекает Лену, далее она снова изгибается к югу и выходит к берегу Охотского моря близ Ямска. Южная граница на Урале под селом Надеждино, откуда поднимается к среднему течению реки Тары, в области Алтая снова спускается к югу; проникает в Джунгарию, где есть на притоках реки Кара-Ирцис, в Танну-Тува и Дар-хатский район Монголии, есть ещё на хребте Танну-ола и по рекам Орхону и Иро. Обыкновенна в Саянах, реже в Забайкалье, в лесах к северу от Амура редка; южнее Амура вытесняется елью аянской, причём не исключается возможность совместного произрастания обеих (Комаров, 1934; Правдин, 1975).
Северная граница ели сибирской в западной части ее ареала проходит в самых высоких широтах. Так, на Кольском полуострове ель формирует редкостойные леса вплоть до 68° северной широты.
В целом на северных пределах распространения ели сибирской присуща очень высокая устойчивость к действию неблагоприятных климатических факторов (Мамаев, Попов, 1989).
В западной части ареал ели сибирской трансформируется в обширную зону интрогрессии с елью европейской. Эта зона полностью захватывает
10
территорию Костромской области, поэтому ельники здесь отличаются разнообразием формовой структуры.
1.2. Геологическая история изучаемых видов
Род Picea A. Dietrich продолжает свою историю с мелового периода, что в геологическом летоисчислении составляет не менее чем 100-120 млн. лет. Уже в раннем мелу в ископаемом состоянии известны шишки, их чешуя, семена, окаменелая древесина. Из верхнемеловых отложений известна Picea protopicea, но более частые находки представителей рода Picea свойственны третичному периоду. Микроостатки, и особенно результаты пыльцевого анализа, показали более обильное произрастание ели в плейстоцене (Краснов, 1894; Сукачев, 1936, 1938; Lindquist, 1948; Попов, 1949; Яншин, 1953; Толмачев, 1954; Криштофович, 1957; Никитин, 1957; Архангельский, 1962; Дорофеев, 1964; Правдин, 1975).
Л.Ф.Правдин (1975) отмечает, что на современный облик елей особое влияние оказал ледниковый период. Многочисленные исследования геологов, работы палеоботаников, результаты пыльцевого анализа, проведенные за последнее столетие, привели к единодушному мнению, что в четвертичный период было несколько ледников, и что между ними были межледниковые периоды, когда климат был более благоприятен для современной флоры. Так, в днепровско-валдайскую межледниковую эпоху в фазе климатического оптимума ель была распространена во всей северной части Европейской территории России (Нейштадт, 1957). Считается, что ледник каждый раз распространялся не повсеместно; оставались не покрытые льдом территории, на которых могли сохраниться современные виды растений, откуда они эмигрировали как в межледниковое время, так и в послеледниковый период. Было подсчитано, что в период максимального оледенения ледник плейстоце-
11
нового времени покрывал 32% поверхности нашей планеты, а сейчас ледники покрывают только 10%.
Лесная растительность даже в период максимального оледенения сохранялась в небольших убежищах юга Европы, Карпат, Средней России, Среднего и Южного Урала, в Казахской горной области и Средней Сибири (Frenzel, 1964,1968). Все эти убежища не представляли собой обширных лесов, а лишь группы изолированных небольших рощ в пределах тундры и холодной степи. За длительный период изоляции видов в убежищах в популяциях протекал естественный отбор под влиянием изменившихся климатических условий, и происходила дивергенция многих признаков. Генетическая структура популяций елей менялась в результате естественного отбора, сохранившего те генотипы, которые оказались более устойчивыми в изменившихся условиях обитания в ледниковый период и в результате интрогрес-сивной гибридизации при вторичной встрече изолированных популяций при их миграции. Интрогрессивная гибридизация происходила не только между двумя таксонами, встретившимися после расселения из своих двух убежищ, а также между тремя-четырьмя и более убежищами. Этим объясняется сильная степень изменчивости внутри популяций ели (Бобров, 1972; Правдин, 1972, 1975).
С геологической историей видов Picea неразрывно связан вопрос о происхождении темнохвойной тайги, так как он имеет прямое отношение к современному формовому разнообразию и географической приуроченности отдельных форм ели. А.И.Толмачев (1954) на основании подробного анализа палеоботанических работ, современного географического распространения растений темнохвойной тайги, строения и состава ее фитоценозов пришел к выводу, что темнохвойные леса в прошлом были приспособлены к горным условиям, где их экологии соответствовал прохладный климат, продолжительная и снежная зима. В миоцене в Восточной Сибири одновременно произрастали леса арктотретичного типа в низинах и хвойные леса на склонах
12
гор и более значительных возвышенностях. Следовательно, убежища ели в ледниковый период находились, по-видимому, в горных условиях.
В последний послеледниковый период - голоцен, нижняя граница которого приравнивается к 12 тыс. лет назад (Нейштадт, 1957, 1971), происходили значительные изменения климата и растительности северного полушария как в целом, так и в отдельных его регионах (Нейштадт, 1957, 1971,1980; Хотинский, 1977; Елина, 1981; Елина и др., 1984). Наиболее неустойчивым климат был в начале голоцена, примерно до 8000 лет назад, и в последние 2000 лет. В среднем голоцене температурный режим был более стабильным. Это может служить подтверждением мнения многих исследователей (Кинд, 1976; Хотинский, 1977 и др.) о том, что голоцен можно сопоставить с меж-ледниковьем, климатически оптимальная стадия которого прошла, а впереди нас ждет существенное похолодание (Елина и др., 1984).
В течение голоцена прослеживается серия сукцессии, которую обобщенно можно представить в следующем виде: лесотундра с березовом редколесьем и «тундростепь» с преобладанием зеленомошных кустарничковых тундр в древнем голоцене; редкостойные березовые леса, настоящие березовые и сосново-березовые зеленомошные леса в раннем голоцене; березово-сосновые и смешанные широколиственно-хвойные в атлантическом периоде, сосново-еловые и еловые зеленомошные леса в суббореальном и субатлантическом периодах. В атлантическом периоде (7800 - 4900 лет назад) в растительности четко обозначились три подзоны: среднетаежная — на севере, южнотаежная - в центральных районах и подтаежная - в самых южных. Вторую половину атлантического периода (6500 - 4900 лет назад) расценивают как наиболее выраженный климатический оптимум с четкой дифференциацией растительности на средне-, южно- и подтаежную подзоны, причем граница между средней и южной тайгой проходила севернее современной примерно на 500 км. В суббореальный период (4900 - 2500 лет назад) господствуют сосново-еловые и еловые зеленомошные леса средне- и южнотаежные. Замет-
13
ный спад роли широколиственных пород в начале суббореала привел к сдвигу границы между средней и южной подзонами тайги по сравнению с атлантическим временем примерно на 150 км южнее. В субатлантический период (2500 лет назад - настоящее время), начавшийся с существенного похолодания, растительность по составу и зональной принадлежности становится близкой к существующей теперь. В первую половину периода все еще господствовали темнохвойные еловые леса. Около 1500 лет назад началась новая экспансия сосны, которая продолжается до сих пор, в результате чего сосновые леса распространяются и вытесняют еловые на крайний юго-восток (Елина, 1981; Елина и др., 1984).
Считается, что во время материковых оледенений на территории Русской равнины преобладала ель сибирская, которая доходила до Москвы, а затем постепенно сменилась елью европейской. За Уралом, в Западной и Восточной Сибири сейчас господствует только один вид - ель сибирская. Она пережила ледниковый период, будучи единой популяцией, которая затем вышла на просторы равнин Западной Сибири и северо-восточной Европы. В северо-восточной Европе и произошла встреча с елью европейской, что породило в результате интрогрессивной гибридизации обилие переходных между двумя видами форм (Мамаев, Попов, 1989).
Интересен факт обнаружения экземпляров ели с типично "сибирскими" шишками в Баварском лесу, Альпах и Родопах (Susmel, 1953; Priehausser, 1956; Александров, 1966). Все они обнаружены в горных районах с достаточно суровым климатом. По-видимому, некогда формы, близкие к ели сибирской, были широко распространены в Центральной Европе и сохранились в соответствующих условиях до наших дней. Е.Г.Бобров (1944) считает, что ель сибирская попала туда в один из периодов своей миграции, а затем была вытеснена елью европейской. С.А.Мамаев и П.П.Попов (1989) допускают другое объяснение - "праель" некогда представляла сложный морфотип с признаками, обусловливающими многообразие не только осо-
14
бенностей ветвления, окраски женских шишек, окраски и строения коры, как это отмечается у ели европейской сейчас, но и строение чешуи. При вспышке внутривидового разнообразия и занятии новых пространств ареала начался интенсивный отбор признаков на основе приспособления к иным условиям существования и генетико-автоматических процессов. За счет этого могли сформироваться специфические популяции, давшие затем основание расчленить единый вид рода Picea на два новых. На эту гипотезу указывает также большое сходство проявлений внутривидовой изменчивости большинства признаков ели европейской и сибирской.
Ель европейская найдена в составе миндель-рисской межледниковой флоры, а ель сибирская совместно с нею во флоре рисс-вюрмской межледниковой эпохи. На основании этого В.Н.Сукачев делает заключение, что ель европейская представляет собой более молодую форму, возникшую из ели сибирской (цитир. по Воропанову, 1950).
Таким образом, после ухода ледника с территории европейской части России образовалось безъелевое пространство, включающее и территорию Костромской области. Сюда с востока, из Сибири, проникла ель сибирская и с юго-запада - ель европейская, образовав сложные по формовой структуре еловые леса.
1.3. Морфологические особенности
Согласно литературным данным (Флора СССР, 1934; Казимиров, 1983; Гроздова, 1991 и др.) ель европейская P. abies и ель сибирская P. obovata имеют ряд морфологических особенностей.
Picea abies — дерево 25 - 50 м высотой, с остропирамидальной кроной и красно-бурой или серой корой, шелушащейся тонкими чешуями; молодые ветви голые или слегка опушенные; хвоя четырехгранная, сидящая очень густо, приподнятая вверх, блестящая, темно-зеленая, 15 - 30 мм длиной и 3
15
мм шириной, остающаяся на дереве 5 - 7, а иногда и 9 лет; пыльниковые микростробилы между листьями, у основания окружены светло-зелеными прицветниками, 20 - 25 мм длиной, пурпурно-красные; молодые шишки на концах двухлетних побегов удлинённо-цилиндрические, ярко-красные, позднее становятся зелеными, а перед созреванием буреют, зрелые висячие 10 - 19 см длиной и 3 - 4 см шириной, чешуи их обратнояйцевидные, выпуклые, по краю волнистые или выгрызенно-зубчатые; семена яйцевидные, острые, тёмно-бурые 4 мм длиной, крыло желто-красное в три раза длиннее их; семена высыпаются ранней весной, и раскрытые шишки долго еще висят на дереве.
Picea obovata — дерево 17 - 37 м высотой, с узкопирамидальной кроной; кора серая и трещиноватая, молодые ветки с короткими и толстыми рыжеватыми волосками; хвоя линейно-шиловидная, четырёхгранная, колючая 7-20 мм длиной, пыльники фиолетово-красные, овальные, 8 - 12 мм длиной и 6 - 7 мм шириной; молодые шишечки также тёмно-фиолетово-красные, одиночные, на концах ветвей овально-цилиндрические, 13-20 мм длиной и 6 - 7 мм шириной; зрелые шишки бурые, продолговато-яйцевидные или яйцевидно-цилиндрические, висячие 4 - 12 см длиной и 1.0 - 1.5 см шириной, чешуи почти почковидные, с широко-клиновидным основанием и полого закруглённым, почти цельнокрайним верхним краем, по внутренней свободной от семени поверхности усажены короткими волосками; зрелые семена темно-бурые, косо-обратнояйцевидные 4 мм длиной и 2,5 мм шириной, с крылом 10 - 13 мм длиной (Флора СССР, 1934; Воронов, 1957; Правдин, 1975; Мамаев, Попов, 1989).
Чтобы выявить характерные для видов морфологические признаки, нами составлена сравнительная таблица, в которой наиболее индикаторные признаки выделены жирным шрифтом (табл. 1.1).
16
Таблица 1.1
Сравнение морфологических признаков ели европейской
и ели сибирской
Морфологические признаки Ель европейская Picea abies Ель сибирская Picea obovata
Высота, м 25-50 17-37
Крона Остропирамидальная Узкопирамидальная
Кора Красно-бурая или серая, чешуйчатая Серая, трещиноватая
Молодые побеги Голые или слегка опушённые Опушённые, с короткими и толстыми рыжеватыми волосками
Хвоя Четырёхгранная, сидящая очень густо, приподнятая вверх, длиной 15-30 мм Линейношиловидная, четырёхгранная, колючая, 7-20 мм длиной
Пыльники 20 - 25 мм длиной, пурпурно-красные 8-12 мм длиной, фиолетово-красные
Шишки: молодые зрелые Удлинённо-цилиндрические Длиной 10 - 19 см и 3 - 4 см шириной Овально-цилиндрические Длиной 4 - 12 см и 1 - 1,5 см шириной
Чешуя Обратнояйцевидная, заострённая, выпуклая Почковидная, с ширококлиновидным основанием
Средняя длина семенных чешуи 20 - 27 мм 15-20 мм
Семена Яйцевидные, острые, тёмно-бурые, 4 мм длиной Тёмно-бурые, косо-обратнояйцевидные, 4 мм длиной и 2,5 мм шириной
Вес 1000 семян, г 3-10 3-7
Число семядолей проростка, шт. 5-10 4-10
Таким образом, наиболее характерные отличительные признаки двух видов ели связаны с чешуйчатой или трещиноватой корой, с опушением побегов, с длиной хвои и пыльников, длиной и шириной шишек, формой шишек и чешуи.
17
1.4. Экологические особенности
Состав растительности и географическое распределение ели обусловливаются тепловым режимом. Умеренный климат лесной зоны в основном благоприятен для роста таежных растений, таких как ель. К теплу ель не требовательна, но в раннем возрасте очень чувствительна к поздним весенним заморозкам, которые нередко задерживают ее рост, что ухудшает качество древесины, так как страдают от заморозков обычно молодые, еще неодре-весневшие, богатые водой побеги, особенно у молодых елочек, произрастающих на свободе (Харитонович, 1968; Бородин, 1972; Казимиров, 1983; Гроздова, 1991). Иногда обмерзание захватывает крону старых деревьев. Вред ели могут приносить и высокие температуры. Вредное действие высоких температур проявляется в нарушении правильного соотношения физиологических функций, состояния плазмы вследствие свертывания коллоидов (особенно белков). У ели жизнедеятельность корней начинается при температурах почвы 5 - 6°, в то время как рост побегов происходит лишь при температуре 7 - 10°, а цветение - при еще более высоких температурах (Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги, 1973; Казимиров, 1983; Булыгин, 1991).
Световой режим определяет многие процессы в жизни ельников: их строение, накопление пластических веществ, продуктивность и др. Установлены существенные различия в количестве потребляемой растениями световой энергии на те или другие протекающие в них процессы. Например, для образования хлорофилла вполне достаточен слабый свет, а для разложения углекислого газа нужен более сильный (Нестеров, 1960). Ель относится к теневыносливым породам, и по требовательности к свету среди основных древесных пород она занимает одно из последних мест. Однако свет является существенным условием для прохождения второй, световой стадии в развитии ели, заканчивающейся плодоношением. Качественное состояние света