ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. В настоящее время все больший интерес исследователей вызывают процессы, протекающие на стыке морской и континентальной сред обитания гидробионтов. Общеизвестно, что на побережьях морей формируется совершенно особая категория водоемов, характерной чертой которых является нестабильная соленость. Это водоемы маршевых лугов или ваттов, эстуарии рек и ручьев, супралиторальные ванны и ванны верхнего и среднего горизонтов литорали. Нестабильность солености, а также некоторых других гидрохимических показателей в таких водоемах обусловлены главным образом приливно-отливными и штормовыми движениями морской воды с одной стороны, и влиянием атмосферных процессов с другой. В результате комбинации этих факторов возникают уникальные, крайне изменчивые во времени условия для развития гидробионтов, в частности, водорослей. Уникальность этих условий заключается в их эфемерности.
В настоящее время в литературе имеются очень скудные сведения о процессах, протекающих в подобных биотопах, и о таксономическом составе водорослей, обитающих в них, хотя в последнее время зарубежные исследователи уделяют данному вопросу всё больше внимания. Особенно мало эта проблема освещена в отношении морей северо-запада России. Подробных флористических работ о водорослях водоемов беломорского и баренцевоморского побережий существует немного. Все они посвящены изучению водорослей эстуариев крупных рек Белого моря, а для литорали Мурманского побережья Баренцева моря существует единственная флористическая сводка (Короткевич, 1960). Детальные исследования водорослей мелких водоёмов с нестабильной соленостью отсутствуют.
Актуальность темы определяется малой изученностью водорослей мелких водоемов морских побережий. Выявление видового состава сообществ водорослей позволяет уточнить и дополнить экологические
характеристики отдельных видов водорослей, а также их географическое распространение. В водоемах с нестабильной соленостью можно изучать процессы приспособления различных групп водорослей к быстро меняющимся в очень широких пределах микроусловиям (солёность, температура, кислотность). Вследствие этого, такие водоёмы представляют удобные, легкодоступные модели (или полигоны) для изучения процессов адаптации водорослей.
Цель и задачи. Целью работы было изучение водорослей, населяющих водоемы с нестабильной соленостью, расположенных на побережьях Белого и Баренцева морей. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявление видового состава водорослей.
2. Изучение таксономической структуры сообществ водорослей и выявление особенностей состава водорослей отдельных водоемов в зависимости от микроусловий водоемов.
3. Выявление экологической структуры сообществ водорослей и пределов галотолерантности видов, населяющих водоемы с нестабильной соленостью.
Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях мелких водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей. Впервые приводятся полные систематические списки водорослей с указанием пределов солености, при которых развивались водоросли и пределы галотолерантности для многих видов диатомовых и синезеленых водорослей. Впервые изучен видовой состав водорослей в ранне-весенний период из супралиторальных и литоральных ванн Мурманского побережья Баренцева моря. На примере супралиторальных ванн Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря рассмотрен видовой состав водорослей, способных вызывать цветение воды. Проведено изучение морфологии панцирей некоторых видов
диатомовых водорослей в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ), в результате чего выявлен новый род бесшовных пеннатных диатомовых водорослей — Peterlindblia belomorica. Впервые для флоры северо-западного региона России приводятся три вида водорослей: Brachiomonas gracilis, Chlamidomonas depauperata (из отдела Chlorophyta) и Eutreptia globulifera (из отдела Euglenophyta).
Теоретическое и практическое значение работы. Изучение водорослей водоемов с нестабильной соленостью позволяет выяснить возможные пределы галотолерантности видов, что необходимо для создания новой, удобной в применении, универсальной системы галобности водорослей, независимо от их систематической принадлежности. Результаты работы могут быть использованы для уточнения экологических характеристик видов, что важно для организации экологического мониторинга.
Работа выполнялась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ). Морфология диатомовых и синезеленых водорослей изучалась в лаборатории микроскопии Уппсальского Университета (Швеция) и в лаборатории электронной микроскопии Ботанического Института Российской Академии Наук (БИН РАН).
Публикация результатов. Результаты исследования изложены в 21 публикации.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на заседании альгологической секции Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1996), VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), Межвузовской студенческой научной конференции (Санкт-Петербург, 1997), III межвузовской конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 1998), Международном семинаре "Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), V
молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), Юбилейной конференции в честь 80-летия кафедры Микологии и альгологии МГУ (Москва, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), Всероссийской конференции "Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежных экосистем" (Ярославль, Борок, 1999), Второй (XXV) международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1999), VII школе диатомологов, Институт Биологии Внутренних вод РАН (Борок, 1999), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской конференции "Гидроботаника 2000" (Ярославль, 2000), XVI и XVII Международных диатомовых симпозиумах (Афины, Греция, 2000, и Оттава, Канада, 2002). Исследования были поддержаны тремя грантами Фонда Открытое Общество - программа Соросовские студенты (1995, 1996) и программа Соросовские аспиранты (2000), пятью грантами конкурса для Молодых Ученых мэрии Санкт-Петербурга и Государственного комитета по Высшему Образованию РФ (1997 - М97-2.4Д-955, 1998 - М98-2.6Д-416, 2000 - М00-2.6К-540, 2001 - М01-2.6К-500, 2002 - М02-2.6К-662), грантом фонда Нансена, Норвегия (2000), грантом Шведского Института "The New Visby Programme" (2001), грантом Российского фонда Фундаментальных исследований (2002, 02-04-06300) и грантом "Университеты России" (2002,2003 - УР.07.01.017).
Благодарности. Автор работы благодарен своему научному руководителю, профессору кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, д.б.н. Стрельниковой Нине Ивановне. Я выражаю также самую искреннюю благодарность преподавателям кафедры
Козыренко Татьяне Федоровне и Жаковщиковой Татьяне Константиновне. Становление меня как специалиста-альголога стало возможным только благодаря вниманию, заботе, доброте и бездонному, неисчерпаемому терпению этих людей, представляющих "альгологический угол" кафедры.
Я благодарна также сотрудникам кафедры ботаники Никитиной В.Н., Балашовой Н.Б., Николаеву П.М., Гимельбранту Д.Е., Ростовой Н.С. и Баранову М.П., заведующему лаборатории низших растений Биологического института Власову Д.Ю., заведующей лаборатории альгологии Ботанического института РАН Виноградовой К.Л. и сотрудникам
лаборатории Беляковой Р.Н., Макаровой И.В. и Гогореву P.M., сотрудникам
Зоологического института РАН Хлебовичу В.В. и Никулиной В.Н, сотрудникам Северного отделения Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (СевПинро) Прониной О.А., Чугайновой В.А. и Михайловой Т.А., сотрудникам Мурманского Морского биологического института
(ММБИ)!Макарову В.Н1 и Макарову М.В. за неоценимую помощь в работе и
очень полезные многочисленные консультации и советы. Я крайне благодарна своим зарубежным коллегам Peter M. Lindblad, Stefan Gunnarsson, Graham G. Wife, Annete Axen, David Williams (Лондон, Англия), Трошиной Ольге (Уппсала, Швеция) и Потаповой М.Г. (Флорида, Америка) за многие "открытые двери" в моей жизни.
Также большое спасибо многочисленным российским и иностранным коллегам, участникам экспедиций и организациям, осуществившим организационную и финансовую поддержку полевых и лабораторных исследований, за помощь и внимание к работе. Я очень благодарна членам своей семьи Томановскому Д.В. и Улановой О.А. за помощь в сборе и статистической обработке материала, подготовке иллюстраций и систематического приложения, за финансовую и моральную поддержку и за их стоическое терпение в период моего обучения в аспирантуре и во время написания диссертации.
10
Глава 1. ТИПЫ ВОДОЕМОВ С НЕСТАБИЛЬНОЙ СОЛЕНОСТЬЮ И ИХ ОСОБЕННОСТИ
Водоемы на побережьях морей в зависимости от их положения в прибрежной зоне отличаются друг от друга количеством времени, на протяжении которого они связаны с морем и количеством морской воды, которая в них проникает. Это те факторы, которые определяют особенности химического состава воды. Соленость воды в таких водоемах повышается в результате привноса морской воды и процессов испарения, а опреснение происходит за счет атмосферных осадков и притока воды из крупных пресных водоемов или подземных источников. После сильных дождей, например, вода в прибрежных водоемах иногда почти полностью опресняется; в жаркую погоду, наоборот, соленость ее может намного превышать морскую. Изменения солености часто бывают резкими. Температурные и кислотные колебания в таких водоемах также весьма сильны и происходят до нескольких раз в течение суток. Водоемы морских побережий можно свести к нескольким типам.
Основные типы водоемов с нестабильной соленостью на побережьях морей - это эстуарии, водоемы маршевых лугов, ватты, супралиторальные и литоральные ванны (Энциклопедический словарь географических терминов, 1968).
-Эстуарий - (от лат. "aestuarium" - затопляемая часть реки или ручья); воронкообразное устье реки или ручья, расширяющееся в сторону моря. Образуется в тех случаях, когда приносимые потоком наносы удаляются морскими течениями или приливо-отливными движениями, а прилегающая часть моря имеет большие глубины. В таких случаях даже при большом выносе терригенных частиц отложения их на устьевом участке не происходит.
11
-Ватт - полоса низменных побережий морей, затопляемая во время морских приливов и осушающаяся во время отливов;
-Марш (или маршевый луг) - это полоса низменных побережий морей, затопляемая, в отличие от ваттов лишь в периоды наиболее высоких приливов и нагонов воды. Марши покрыты лугами и болотами с галофитной растительностью.
По этому признаку водоемы маршевых лугов можно считать ваннами верхнего горизонта литорали, а ваттов - ваннами среднего горизонта литорали, но их выделяют в особые группы на основании того, что они имеют гораздо более длительную связь с морем в периоды сизигийных приливов благодаря своему низкому положению на островах.
-В супралиторальные ванны обычно морская вода поступает лишь в виде брызг прибоя и штормовых заплесков.
-Литоральные ванны пополняются морской водой во время приливов или штормов, что приводит к повышению солености. Их опреснение связано с атмосферными осадками и с притоком воды из крупных пресных водоемов или из подземных источников, если эти ванны с ними связаны
Право подразделять все прибрежные водоемы на разные типы дает не только способ их расположения по отношению к уровню моря. Главная необходимость в классификации таких водоемов вызвана прежде всего тем, что смена солености в них имеет принципиально разные механизмы. Основная причина градиента солености в прибрежных водоемах — это, конечно, приливно-отливные движения моря. Для эстуариев рек и ручьев характерна правильная цикличная динамика солености, связанная с приливами и отливами моря. При этом приливы могут иметь разные ритмы. Испарения воды здесь не наблюдается, а влияние атмосферных осадков минимально. Смена солености в супралиторальных ваннах и лужах маршей и ваттов носит неправильный характер, и здесь огромную роль играет испарение воды и атмосферные осадки. В этом случае можно говорить не
12
только о суточной, но и о сезонной динамике солености. Колебания солености в эстуариях всегда более резкие, чем в литоральных ваннах, поскольку во время приливов морская вода не смешивается с водой из рек или ручьев, а растекается по дну эстуария. А в литоральных ваннах вода, в ответ на изменения факторов окружающей среды, изменяет соленость в течение более длительного времени, а значит и более плавно. Свойства воды также зависят от погодных условий и морфометрии водоема.
Следуя современной терминологии, существует пространственный и временной градиент солености (Хлебович, Ардабьева, Катунин и др., 1989). Балтийское и Каспийское моря, например, представляют собой в настоящее время гигантские акватории с градиентом солености в пространстве. Водоемы, расположенные на побережьях морей, являются примером биотопов с временным градиентом солености. Ведущие прикрепленный образ жизни гидробионты из водоемов с пространственным градиентом, подвержены смене солености в значительно меньшей степени, чем малоподвижные гидробионты в условиях временного градиента солености. Пространственный градиент влияет преимущественно на планктонные формы организмов, если они не обладают особыми специализированными системами осморегуляции, в то время как временной градиент влияет на всех гидробионтов, независимо от их жизненной формы или экологической принадлежности. Таким образом, именно градиент солености во времени представляет собою основной фактор формирования условий для развития определенных сообществ гидробионтов и обладает очень жестким лимитирующем действием. При этом, чем мельче водоем, тем временной градиент солености выражен ярче.
В настоящей работе рассматриваются водоемы с временным градиентом соленбсти-.
13
Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ С НЕСТАБИЛЬНОЙ СОЛЕНОСТЬЮ
Флора водорослей Белого и Баренцева морей изучается более двух столетий, однако, работ по мелким водоемам побережий этих морей нет. Существует лишь небольшое количество флористических сводок по водорослям эстуариев крупных рек Белого моря, литорали островов Кандалакшского залива и по водорослям литорали Баренцева моря. Недостаток литературы о водорослях Беломорского и Баренцевоморского регионов заставляет обратиться к результатам аналогичных исследований, проведенных в других географических районах.
Белое море. Изучение диатомовых водорослей Белого моря было начато К.С.Мережковским (1878) в конце девятнадцатого столетия. Но первые результаты, показывающие зависимость состава диатомовых водорослей от уровня солености воды, были получены И.А.Киселевым (1939) и М.М.Забелиной (1939) при анализе фитопланктона и фитобентоса Малой Пирью-губы Белого моря, в которую впадает многоводная порожистая река Умба, сильно опресняя этот район Белого моря. По данным Киселева, снижение солености во время отливов (до 12-17%о) благоприятствует вегетации в поверхностном слое воды пресноводных форм: Dinobryon stipitatum Stein., Asterionella gracillima Heib., Tabellaria fenestrata Ktitz. и др. И наоборот, в прилив, когда соленость выше 18-23%о и уменьшается вглубь губы, количество пресноводных форм меньше. Они вытесняются типично морскими формами: Peridinium pellucidum Stein., Ceratium fusus Ehr., С arcticum (Ehr.) Cl., различными видами Chaetoceros. Следовательно, по мнению Киселева, река является мощным фактором, накладывающим свой отпечаток на состав водорослей эстуария и распространяющим свое влияние далеко за его пределы. М.М.Забелина также обращает внимание на градиент солености в Малой Пирью-губе, вызванный водами реки Умбы. Соленость в
14
губе по ее данным изменяется в направлении от моря к кугу губы в пределах от 23.5%о до 3.7%о. Это опреснение отражается на глубинных слоях в более слабой степени, а потому в составе диатомовых дна приходится ожидать меньшей примеси пресноводных форм, чем в составе планктона, но поскольку в поверхностных слоях происходит отмирание организмов и осаждение планктонных форм диатомовых водорослей на дно, обогащение бентоса пресноводными элементами может происходить и этим путем. Общий фон видов водорослей грунтов Малой Пирью-губы составляют морские и солоноватоводно-морские (эвгалобы и мезогалобы): Melosira sulcata f. coronata Grim.1 и M. sulcata f. radiata Grun, Hyalodiscus scoticus (Kutz.) Grun., Rhabdonema arcuatum (Ag.) Kutz. и R. minutum Ktitz., Synedra tabulata Ag., Cocconeis scutellum Ehr., Trachyneis aspera (Ehr.) Cl., Diploneis smithii Breb., Navicula grevillei Ag., а также пресноводно-солоноватоводная Rhoicosphaenia curvata (Kutz.) Grun. Что касается пресноводных форм, то распределение их по губе неравномерно. Больше всего их встречается в "воротах" губы, особенно Tabellaria fenestrata Kutz., T. jlocculosa Kutz. и Stauroneis anceps Ehr., но по направлению к куту губы их количество убывает.
Н.Е.Лихачева (1991), изучая состав фитопланктона эстуария реки Нильма (Белое море, Кандалакшский залив), пришла к выводу, что наибольшие колебания солености наблюдаются на горизонте 0.5 м в приустьевых зонах эстуария. Большое влияние на соленость поверхностных вод оказывают приливно-отливные течения и сгонно-нагонные ветры. При сильном подпоре морских вод пресная речная вода растекалась по поверхности, почти не смешиваясь с глубинными водами, сгонные ветры так же увеличивали соленость. Немаловажную роль играет температура воздуха (в наиболее жаркие, сухие дни соленость поверхностных вод в эстуарии
1 - Здесь и далее в обзоре литературы названия видов водорослей сохранены в авторском написании
15
достигала 29%о). На нижележащих горизонтах влияние опреснения сказывалось слабее, соленость не падала ниже 25%о, сохраняя свойственный всему Белому морю солоноватоводный характер. Автор работы сравнивала состав водорослей в эстуарии реки Нильма и в море. В эстуарии реки она обнаружила 347 видов водорослей, относящихся к 8 отделам. Из числа обнаруженных форм 130 встречались только в морских, а 217 - и в морских, и в пресных водах. В составе фитопланктона как в эстуарии, так и на морской станции ею была отмечена большая примесь прибрежных, придонных, бентосных, эпифитных форм, нередко встречались типичные реофильные виды, свойственные проточным водоемам, а также пресноводные обитатели стоячих вод. Таким образом, по общему числу видов эстуарий оказался богаче, чем район открытого моря. Из числа отмеченных диатомовых водорослей только 40% были морскими, остальные - пресноводными и видами широкого распространения.
Н.Е.Лихачева считает, что наличие пресноводных форм в составе фитопланктона морских станций свидетельствует о распространении речного стока за пределы эстуария. Многие виды диатомовых водорослей, характерные для пресноводных водоемов, например такие, как Eunotia lunaris (Ehr.) Grim., Meridion circulare (Grev.) Ag., Synedra acus Kutz., Tabellaria flocculosa (Roth.) Kutz., Tetracyclus lacustris Ralfs., неоднократно встречались в водах морских станций как у поверхности, так и на глубинах 5-10 м. Видимо, как пишет автор, некоторые пресноводные формы могут приспосабливаться к новым условиям с повышенной соленостью и вегетировать достаточно долго. На такую возможность указывал и И.А.Киселев (1939). В целом, на участке река-эстуарий-море происходит постепенное увеличение содержания в составе фитопланктона диатомовых и перидиниевых водорослей и снижение доли зеленых и синезеленых.
Первые и единственные сведения о синезеленых водорослях приливно-отливной зоны островов кута Кандалакшского залива Белого моря (острова
16
Ряжков и Телячий) приведены в работе Р.Н.Беляковой (1996). Для литоральной зоны островов Кандалакшского заповедника ею было выявлено 104 вида синезеленых водорослей из 46 родов, 17 семейств и 4 порядков. 79 видов впервые приводятся для флоры Белого моря. В массе встречались следующие виды водорослей: в супралиторальной зоне — Gloeocapsa alpina Nag. emend. Brand, Gloeothece confluens Nag., Phormidium subfuscum (Ag.) Kiitz. ex Gom., Scytonema myochrous (Dillw.) Ag. ex Born, et Flah., Calothrix fasciculate Ag. ex Born, et Flah., Nostoc commune Vauch. ex Born, et Flah., N. zetterstedtii Aresch. ex Born, et Flah., Stigonema minutum (Ag.) Hass. ex Born, et Flah., в верхнелиторальной зоне - Calothrix confervicola (Roth) Ag. ex Born, et Flah., Anabaena augstumalis Schmidle. Dichothrix gypsophila (Kiitz.) Born, et Flah. был встречен с высокой оценкой обилия в супралиторали, в верхнем горизонте литорали и солоноватоводном озере.
Баренцево море. Первые сведения о диатомовых водорослях Баренцева моря приводятся в работах Х.Эренберга (Ehrenberg, 1841, 1843). Эти сведения касались исключительно планктонных форм водорослей. Вслед за Х.Эренбергом, П.Клеве (Cleve, 1867, 1873, 1883) продолжил изучение диатомовых сообществ Баренцева моря. Он изучал литоральные виды диатомей. Всего этими авторами для Баренцева моря было установлено 450 видов водорослей, относящихся к разным экологическим группам, среди которых преобладали морские виды (296), пресноводные виды составляли 71 вид, солоноватоводные — 26, пресноводно-солоноватоводные - 28, а солоноватоводно-морские - 29.
Наибольший интерес для познания литоральной флоры Баренцева моря представляет работа О.С.Короткевич (1960). В настоящее время это единственная флористическая сводка по диатомовым водорослям Мурманского побережья Баренцева моря. Автор работы выявила для этого региона 476 форм диатомовых водорослей, относящихся к 62 родам и 322 видам и три формы силикофлагеллят. Общий характер флоры морской, но
17
выявлены представители всех экологических групп. По количеству форм эвгалобы и мезогалобы в сумме составляют больше половины всех диатомовых — 52%, или 248 форм. Причем в менее защищенных участках литорали процент этих видов увеличивается и иногда достигает 95-100%. Влияние вод с повышенной концентрацией солей сказывается по всей литорали. Даже в наиболее опресненных участках состав морских, солоноватоводно-морских и солоноватоводных видов очень высок, и они входят в состав доминирующих комплексов.
По мнению автора, наиболее характерные диатомовые водоросли, распространенные на Мурманском побережье Баренцева моря, следующие:
1. Морские виды: Melosira moniliformis (O.Mtill.) Ag., Hyalodiscus scoticus (Ktitz.) Grun., Biddulphia aurita (Lyngb.) Breb. et Godey., Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kutz., R. minutum Ktitz., Licmophora gracilis var. anglica (Ktitz.) Perag., L. paradoxa (Lyngb.) Ag., Fragilaria striatula Lyngb., Synedra investiens W.Sm., Cocconeis costata Greg., Rhoicosphaenia curvata var. marina Grun., Navicula cancellata Donk., N. directa W.Sm., N. forcipata var. densestriata A.S., Trachyneis aspera var. intermedia Grun., Gomphonema exiguum Kutz., G. kamtschaticum Grun.
2. Солоноватоводно-морские виды: Melosira nummuloides Ag., Sceletonema costatum Grev., Cocconeis scutellum Ehr. с разновидностями, Achnanthes brevipes var. parvula (Kutz.) Cl., Navicula ammophila var. intermedia Grun., Pleurosigma elongatum W.Sm., Amphora exigua Greg.
3. Солоноватоводные виды: Synedra pulchella (Ralfs) Kutz., S. tabulata (Ag.) Kutz. с разновидностями, Diploneis interrupta (Kutz.) Cl., Berkeleya rutilans (Trent.) Grun., Nitzschia sigma (Kutz.) W.Sm.
Некоторые данные о систематическом составе литоральной диатомовой флоры Баренцева моря можно получить из работ В.С.Порецкого (1939), М.И.Роухияйнен (1966а, б) и П.И.Усачева (1946, 1949). Исследования этих авторов посвящены изучению микрофлоры льда Баренцева моря. На