ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Одним из перспективных подходов к оценке состояния растительного покрова в настоящее время является исследование почвенного банка семян (ПБС), без изучения которого невозможно получить полноценные данные о функционировании растительных сообществ. ПБС — это обязательный компонент популяций у многих видов растений в широком ряду растительных формаций (Марков, 2001), который служит своеобразным резервом ответных реакций .экосистем на различные комбинации параметров внешней среды и антропогенные нарушения (Володина, 1996; Zimmergren, 1980; Begon, Mortimer, Thompson, 2000). Особенности структуры ПБС (видовой и количественный состав, пространственная структура, процессы функционирования) позволяют оценить потенциальные и реальные возможности растительных сообществ к само-подцержанию и самовосстановлению. Кроме того, закономерности связи ПБС с флористическим составом фитоценоза могут быть в той или иной степени использованы при определении тенденций формирования структуры сообществ, дополнить представления об истории и путях формирования изучаемых фитоценозов.
Цель работы: выявить особенности организации почвенного банка семян луговых сообществ пойм рек Малая Кокшага, Уба и Изюмка Республики Марий Эл.
В задачи исследования входило:
1) описать луговые фитоценозы поймы средней реки Малая Кокшага и в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка; составить их эколого-фитоценотические характеристики по диапазонным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983;
2) дать оценку видовому и структурному биоразнообразию ПБС луговых сообществ при разной разработанности пойм рек и интенсивности антропогенной нагрузки;
3) определить количество жизнеспособных семян в почве изученных луговых сообществ;
5
4) изучить пространственную (вертикальную и горизонтальную) структуру ПБС; выявить факторы, ее определяющие;
5) описать некоторые аспекты функциональной структуры почвенного банка семян: морфофизиологические и динамику прорастания;
Научная новизна работы. Впервые проведено исследование структуры ПБС луговых фитоценозов пойм малых лесных рек, структура и функционирование которых в значительной степени определяется влиянием фактора поемности.
Проведен сравнительный анализ организации ПБС луговых фитоценозов реки среднего уровня (р. М. Кокшага) и малых лесных рек (Уба и Изюмка), который показал различия на уровне видового и количественного состава; описано их структурное разнообразие.
Для луговых сообществ р. М.Кокшага за все время наблюдения (1996-2002 гг.) показана большая степень изменчивости количественного состава ПБС при большей стабильности флористического состава. Дана оценка роли семян местных, заносных и исчезнувших ЦП в формировании почвенного запаса.
В работе впервые для объяснения процессов формирования и функционирования ПБС применено понятие экологической валентности вида. Показано, что в ПБС преобладают семена тех видов растений, которые могут произрастать в широких диапазонах ряда экологических факторов.
Теоретическая и; практическая значимость работы: Результаты исследований представляют теоретический интерес для популяционной экологии растений, дополняют представления? о процессах функционирования луговых сообществ. Полученные данные расширяют представления о ПБС как подсистеме биогеоценотического уровня. Проведенные исследования позволяют дать более полную оценку биологическому разнообразию луговых фитоценозов и роли ПБС в поддержании ЦП луговых сообществ. Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по восстановлению нарушенных растительных сообществ, например, пастбищ.
Материалы диссертации включены в курс популяционной экологии растений, читаемой на кафедре экологии МарГУ, кроме того, могут быть исполь-
6
зованы в вузовских курсах популяционной ботаники, фитоценологии, экологии, при проведении учебно-полевых практик по данным предметам.
Апробация работы. Основные положения исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета;. Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999); III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); VIII-X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000-2002 гг.); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001); VI Школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные вопросы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).
Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.
Декларация личного участия автора. Лично автором был собран полевой материал в 1997-1998, 2001-2002 годах (в 1996 г. - сборы С.Е.Королева, в 1997-1998 на пастбищном участке р. М. Кокшага.— совместно с Н.Е. Богдановой). В 1997-2002 гг. проведены геоботанические описания изученных ценозов (в 1980 г. - описания О.П. Ведерниковой (1987), в 1996 - СЕ. Королева). Автором проведено лабораторное проращивание 1216 почвенных проб пятилетних исследований; определены проростки, составлены собственные определительные таблицы для проростков и ювенильных растений для 60 видов, образующих ПБС; статистически обработан и проанализирован материал.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (254 названий, из них - 55 на иностран-
7
ных языках) и приложения (7 рисунков, 38 таблиц). Материал изложен на ? страницах текста, включает 24 таблицы, 22 рисунка.
Благодарности. Огромную сердечную благодарность выражаю научному руководителю - д.б.н., профессору Людмиле Алексеевне Жуковой за переданные знания, опыт и навыки научной работы, за постоянное внимание к работе, моральную поддержку. Глубоко признательна первому научному руководителю, ныне покойному Сергею Евгеньевичу Королеву за возможность заниматься темой почвенного банка семян.
Искренне благодарю сотрудников кафедры экологии — к.б.н;, доцента Г.О. Османову, ст. преподавателя М.В. Бекмансурова, аспиранта И.В. Шивцову, к.б.н. О.П. Ведерникову, к.б.н. Е.А. Алябышеву за неоценимую помощь в организации экспедиционных работ, сборе материала, оформлении диссертации, а также за дружескую моральную поддержку; к.б.н. Сизова И.Е. - за помощь в статистической обработке материала.. Благодарю студентов Тимошенко Н.В., Лихачева В.Н., Лапина Р.С. за помощь в сборе полевого материала.
От всей души признательна и сердечно благодарю своих родителей — Ивановых Владимира Вячеславовича и Ронью Николаевну, тетю Рыкову Людмилу Вячеславовну, сестру Иванову Ольгу Владимировну за терпеливое отношение, материальную и моральную поддержку, без чего не состоялась бы данная работа.
Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ «Пространственно-временная организация природных популяций растений»; (№ 98-04-49294), «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№01-04-48949), гранта Интеграции «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», Гранта МарГУ «Изучение биологических и химических аспектов устойчивости экосистем».
ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1. Природные условия районов исследования
Исследования проводились на территории Республики Марий Эл в луговых фитоценозах в поймах 3-х рек - средней р. Малая Кокшага (Медведев-ский район, окрестности г. Йошкар-Ола) и малых лесных рек Уба (заповедная зона НП «Марий Чодра») и Изюмка (Моркинский район) (Приложение, рис. 1).
Республика Марий Эл (площадью 23,3 тыс. кв. км) расположена на восточной окраине Восточно-Европейской равнины между 55° 5 Г и 57° 20' северной широты, 45° 20' и 50° 40' восточной долготы. Занимает небольшую часть бассейна Средней Волги. С севера и северо-востока с республикой граничит Кировская область, с юго-востока — Татарстан; на юге проходит граница с Чувашской республикой, а на западе - с Нижегородской областью (Иванов, 1992).
В целом поверхность территории республики представляет собой волнистую равнину, где колебания высот сравнительно незначительны (от 45 до 275 м над уровнем моря) и переход от пониженных к повышенным участкам постепенный (Иванов, 1992). В тектоническом отношении территория Марий Эл расположена на восточной окраине Русской платформы.
В республике выделяются 3 природных территориальных района: Северо-восточная возвышенность, Марийская низменность и Правобережье (Васильева, 1979)
Коренными породами, слагающими территорию республики, являются, главным образом, верхнепермские (палеозойские) отложения уфимского, казанского и татарского ярусов, представленные известняками и доломитами, загипсованными глинами и мергелями, песчаниками и пестроцветными глинами (Васильева, 1979). В юго-западной части Марийского правобережья Волги изредка встречаются юрские породы. Юрские отложения представлены серыми, темно-серыми глинами и глинистыми песками. Четвертичные отложения в республике— отложения ручьев, рек. Они слагаются песками, супесями, суглинка-
9
ми и глинами. Современные отложения — пески, супеси и суглинки — развиты в поймах рек Волги, Ветлуги, Кокшаги, Илети, Кундыша и др. (Смирнов, 1953).
Наиболее распространенными, составляющими основной фон почвенного покрова во всех районах республики, являются дерново-подзолистые суглинистые, песчаные и супесчаные почвы, (Смирнов, 1953). Почвенный покров водораздельных равнин и их склонов представлен зональными дерново-слабо-и-среднеподзолистыми почвами. Карбонатность коренных пород способствует развитию интразональных дерново-карбонатных, коричнево-карбонатных, серых лесных почв. В долинах рек ив эрозионных формах рельефа формируются почвы дерново-лугового и меньше — болотного типов (Смирнов, 1968).
Климатические условия определяются географическим положением территории в атлантико-континентальной области умеренного пояса с преобладанием континентального полярного воздуха. Зима холодная, со средними температурами января - 12,5-14° С, минимальными — 37-47° С. Общая продолжительность холодного периода составляет 160-165 дней. Высота снежного покрова, устойчивого со второй декады ноября, достигает к началу марта 39-65 см (Васильева, 1979). Лето теплое, со средними температурами июля +18,4-+19,4° С, максимальными - +37-+380 С. Вегетационный период с общей суммой температур выше + 10° продолжается 126-128 дней. Осень прохладная, с общим количеством осадков 92-100 мм, значительно превышающим сумму осадков в весенний период. Весна холодная, с частыми возвратами холодов за счет вторжения арктических воздушных масс, с месячной нормой осадков 22-48 мм (Агроклиматический справочник..., 1961).
Территория республики относится к зоне с неустойчивым увлажнением. Количество выпадающих осадков составляет 475-550 мм, из них около 75% выпадает в теплое время (Васильева, 1979).
В ботанико-географическом отношении территория Марий Эл расположена в подзоне южной тайга (ее северо-восточная часть) и смешанных (широколиственно-хвойных и хвойно-широколиственных) лесов (Абрамов, 2000).
10
В настоящее время леса в республике занимают 52% всей площади. На песчаных и супесчаных почвах произрастают сосновые леса. В северо-западном и северном районах преобладают ельники с участием пихты. В северовосточных районах ельники встречаются лишь на участках, неудобных для вспашки. При заметном сокращении хвойных насаждений происходит смена их лиственными лесами (березняками и осинниками) (Абрамов, 2000). В лесных районах, при общем равнинно-пониженном рельефе, поймы рек заняты ольшаниками, при лучших условиях дренирования почвы — пойменными дубравами, ивняками и различными типами ассоциаций- луговой и травянисто-болотной растительности (Данилов, 1956).
Территория Марий Эл дренируется густой сетью рек (более 400), впадающих преимущественно в Волгу. Лишь реки ее северо-восточной части являются притоками р. Вятки. Для всех рек республики характерно следующее: смешанное питание с резким преобладанием снегового над дождевым и грунтовым, значительный разлив рек весной, и частично осенью за счет увеличения дождевых осадков. По характеру гидрологического режима реки относятся к равнинным; летне-осенняя межень часто прерывается дождевыми паводками (Иванов, 1992).
Река М. Кокшага протекает преимущественно по территории; Иошкар-Олинского водораздельного района смешанных лесов. Территория его объединяется бассейном верхнего и среднего течения р. М; Кокшага. Общая > протяженность реки - 219 км, что позволяет отнести ее к средним рекам (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1973). Дог. Йошкар-Олы течет в юго-западном, а потом до самой Волги — делая множество петель, поворотов и изгибов, — в меридиональном направлении (Приложение, рис. 1). Свои воды собирает только в пределах республики, площадь ее бассейна составляет 5052 км2 (21% от общей площади РМЭ) (Иванов, Моторов, 1979).
Рельеф представлен Оршанско-Кокшагской низменной равниной, наклонной с северо-северо-востока на юго-запад. Равнина сложена глинами, мер-
11
гелями и песчаниками татарского яруса, перекрываемая покровными суглинками разной мощности (Васильева, 1979).
Почвенный покров представлен дерново-подзолистыми разностями (Смирнов, 1968). Долины рек хорошо разработаны, представлены современной поймой и средне четвертичной надпойменной террасой.
Климат района умеренно-континентальный, среднегодовая температура составляет + 26 , среднемесячная января - 13,5, июля + 17,4. Вегетационный период длится 137 дней, сумма температур свыше +10 равна 2043 (Агроклиматический справочник по МАССР, 1961; Метеорологические и климатические условия, 1974). Большая часть осадков выпадает в летний период, их годовая сумма - 487 мм. Высота снежного покрова составляет 45-50 см (Васильева, 1979).
На территории района выделяются междуречно-недренированный, надпойменно-террасовый и пойменный тип местности (Васильева, 1979).
Реки Уба и Изюмка относятся к малым рекам (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1973), так как длина их русла составляет около 25 км; протекают по территории Илетского возвышенно-равнинного южнотаежного района. Поймы этих рек можно охарактеризовать как неразвитые, т. е. узкие, без гривистого флювиального рельефа или только с невысоким прирусловым валом (Еленев-ский, 1936; Шанцер, 1951).
Река Изюмка является правым притоком р. Ировка, ее общая протяженность - около 25 км (Карта Республики Марий Эл, 1995) (Приложение, рис. 1). В административно-территориальном отношении р. Изюмка протекает по территории Куженерского и Моркинского районов.
Исследования луговых сообществ поймы реки Убы проводились в заповедной зоне национального парка «Марий Чодра». Парк расположен в юго-восточной части Республики Марий Эл в пределах трех административных районов: Звениговского, Волжского и Моркинского. Территория парка относится к возвышенной северо-восточной области и входит в Илетский возвы-
12
шенно-равнинный южнотаежный район с развитием современного карста, в южной оконечности Марийско-Вятского вала.
Рельеф территории отличается сложностью: равнинные поверхности (абсолютные высоты 75-125 м над уровнем моря) сменяют куполовидные ос-танцевые поднятия (А.К. Денисов, Н.В. Абрамов, С.А. Денисов, 1991). Пересеченность усиливается оврагами, балками, карстовыми поясами, долинами (Васильева, 1979). Территория сложена известняково-доломитовыми толщами казанского яруса и глинисто-мергелистыми отложениями татарского яруса.. Большое место занимают четвертичные отложения, представленные покровными суглинками и флювиогляциальными песками различной мощности (Васильева, 1979).
Почвенный покров представлен разновидностями дерново-подзолистых, бурых и серых лесных почв, разнообразных по степени оподзоленности и механическому составу. В поймах рек распространены современные аллювиальные отложения, представленные песками, местами иловатыми, супесями и суглинками различной мощности от 5 до 15 см (Летопись природы..., 1996).
Гидрологические условия и характер вод весьма своеобразны. Территория национального парка расположена в бассейне реки Илети, которая пересекает весь парк с северо-востока на юго-запад и впадает в реку Волгу. Район имеет развитую гидрографическую сеть, с многочисленными притоками и озерами, богатыми запасом лечебных грязей. Заболоченность < невелика: 92,8 % площади болот находятся в долинах рек, остальные болота — переходного типа, они расположены на слабо расчлененных водораздельных территориях. По химическому составу рек национального парка «Марий Чодра» относится к гидрокарбонатному классу. Минерализация и жесткость воды очень невелики в период весеннего половодья и значительно повышаются в летнюю межень. Много озер карстового генезиса (Летопись природы..., 1996).
Река Уба является правым притоком р. Илеть (Приложение, рис. 1). Ее общая протяженность - 25 км, по территории НП — 15 км, скорость течения — 0,2 км/ч, ширина - 2-10 м., глубина — 0,5-2 м.
13
Река имеет неглубокую врезку; истоки впадающих в нее ручьев, как правило, заболочены. Пойма Убы расположена на отметках около 90 метров. Западный (правый) и восточный (левый) берега различаются по степени уклона поверхности. По правому берегу реки местный водораздел имеет слабый уклон (относительное падение 0,01 м/м), по левому берегу уклон значительнее — 0,04 м/м (Бекмансуров, Шарафутдинов, 2003).
Гидрологический режим р. Илеть и ее притоков характеризуется высоким весенним половодьем продолжительностью Г-1,5 месяца и устойчивой меженью в остальное время года и относится к восточно-европейскому типу режимов рек. Половодье на реках бассейна р. Илеть начинается в конце марта — начале апреля за 5-10 дней до вскрытия, через несколько дней достигает максимального уровня 3-6 м., а затем начинается медленный спад, который продолжается в течение 2-х месяцев (Летопись природы..., 1996).
В конце мая - начале июня устанавливается межень, которая нарушается дождевыми паводками. В период выпадения интенсивных дождей подъем уровня на реках достигает 1-4 м. Минимальные уровни в летний период наблюдаются в августе и сентябре, а в зимний - в ноябре и декабре.
Распределение стока рек в течение года сравнительно равномерное. Основная часть стока состоит из талых вод и составляет 40-60% от годового. Среднегодовой модуль стока на территории парка составляет 3,5-4,0 л/с с 1 км... В период летней межени пополнение стока происходит за счет подземного питания (Летопись природы, 1996).
1.2. Объект исследования ¦
Любой вид растений в фитоценозе представлен особями, как правило, отличающимися друг от друга своим онтогенетическим и жизненным состоянием (Работнов, 1950). Периодизация онтогенеза растений, разработанная* Т.А.Работновым (1950) и дополненная А.А. Урановым (1975) включает в себя и возрастное состояние покоящихся семян (se), относящихся к периоду первичного покоя или латентному периоду индивидуального развития.
14
Под почвенным банком семян (ПБС) большинство исследователей (Ра-ботнов, 1982; Комарова, 1986; Марков, 1986; Петров, 1989; Володина, 1996; Петрова, 1998; Harper, 1977; Grubb, 1988) понимают совокупность жизнеспособных семян одного или разных видов растений, находящихся в почве. В* качестве синонимов этого понятия употребляются следующие термины «почвенный запас семян» почвенный аккумулят (Куркин, 1976) (как правило, в русскоязычной литературе) - для группы видов, «почвенный пул», «семенная популяция» (Silvertown, 1982) — для одного вида растений.
Термин «популяция семян» или «семенная популяция» часто используется зарубежными исследователями. У- нас принято считать, как говорилось выше, что жизнеспособные семена входят в состав многих популяций растений в качестве популяционной или онтогенетической группы. Лишь в том случае, когда популяция представлена только этой группой, можно в известном смысле говорить о популяции семян (Марков, 1986).
Т.А. Работнов (1992) группы особей, находящихся в состоянии покоя (жизнеспособные диаспоры, покоящиеся подземные органы) называет мерофи-тоценопопуляциями (греч. мерос - часть, доля). К.М. Urbanska (1992) также указывает на возможность рассмотрения ПБС в качестве субпопуляций соответствующих видов, если наряду с диаспорами в фитоценозе присутствуют и растущие растения. При этом под термином «семена» обычно подразумеваются диаспоры, т.е. семена в том виде, в котором они отделяются от материнского растения и прорастают в природе: собственно семя, плоды или их части, иногда плоды, заключенные в иные образования (плюску, цветочные чешуи и т.д.) (Левина, 1981). Семя— это орган воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных условия жизни у семенных растений, развивается обычно после оплодотворения семязачатка (семяпочки) (Реймерс, 1991).
К.М. Urbanska (1992) несколько иначе определяет ПБС, выдвигая на первое место для семян их функцию распространения (вид диаспоры): «Банк диаспор есть совокупность единиц распространения, который представляет определенный вид растений в одном местообитании».
15
По мнению ряда фитоценологов (Ипатов, Кирикова, 1997), растительные сообщества можно рассматривать как системы (Берталанфи, 1969), т.е. совокупность элементов, находящихся в определенных взаимоотношениях друг с другом и со средой (Берталанфи, 1969). Тогда ПБС можно считать подсистемой в структуре любого фитоценоза. Руководствуясь суждениями В.И;Василевича: (1983), мы считаем целесообразным применять понятие «подсистема», которым он определяет комплекс элементов внутри системы, имеющий относительную самостоятельность, вместо неопределенной категории «часть». В свою очередь, в качестве элементов в ПБС выступают жизнеспособные диаспоры, самостоятельность (или автономность) которых возрастает после отделения их от материнских растений и попадания на поверхность, а затем и вглубь почвы. При этом более ярко выражены процессы взаимодействия семян с внешней средой, во многом определяющих их дальнейшую судьбу.
Наиболее полным является определение семени как основы ПБС, которое приводит Э.С. Терехин (1996): «семя — форма существования особи на первых этапах ее онтогенеза, характеризующаяся различными специфическими адаптивными морфологическими особенностями и физиологическими механизмами расселения (анемохория, зоохория, и т.п.), покоя и прорастания». Д.Харпер (Harper, 1977) перечисляет 5 основных функций семени: 1) единица размножения; 2) единица распространения (вид диаспоры); 3) структура и средство для переживания неблагоприятного сезона; 4) зародыш со стартовым запасом питательных веществ; 5) генетический вариант с заложенным в нем последствиями рекомбинаций (цит. по Маркову, 1990).
Таким образом, на основании выше изложенного, ПБС можно определить как подсистему биогеоценотического уровня, совокупность мерофитоце-нопопуляций растений в латентном состоянии, находящихся в почве, процессы формирования и функционирования которой находятся в тесном взаимодействии с остальными компонентами биогеоценоза — биоценозом (альго,-зоо-микробо ценозами) и экотопом.
16
История изучения ПБО насчитывает около 200 лет. Еще в 1825 году об обнаружении в почве всхожих семян писал Дюро де ля Маль и указывал на их роль при смене растительности (Работнов, 1992). За это время на предмет содержания всхожих диаспор были изучены почти все типы растительных сообществ: леса, луга, степи, пустыни и т.д.
В почвах лугов изучение жизнеспособных семян впервые проведено на Ротамсдемской опытной сельскохозяйственной станции (Англия) в 1915 году (Работнов, 1986). В нашей стране первые работы по изучению ПБО луговых сообществ связаны с именем И.Д. Богдановской-Гиенэф (1926, 1954). Она изучала не только качественный и количественный состав семян в почве, но и пространственное их распределение, влияние абиотических и биотических факторов на количество проростков. В дальнейшем работы по данной тематике проводились на пойменных и материковых лугах (Любченко, 1948; Зеленчук, 1961; Голубева, 1962; Джалилова, 1964). Наиболее полно этот вопрос освещен в работах Т.Д. Работнова (1945, 1948, 1951, 1955, 1982), в которых обобщены результаты не только собственных, но отечественных и зарубежных исследований ПБС. Данные о жизнеспособных семенах в почве луговых ценозов содержатся в работах зарубежных исследователей - Chippindale, Milton (1934), Budd et all.(1954); Lippert, Hopkins (1950); Major, Pyott (1966), Haysashi, Numata (1971) и др.
В результате этих исследований было установлено, что в-почвах луговых фитоценозов жизнеспособные семена встречаются в больших количествах: их видовой состав и численность существенно варьируют в одном сообществе в разные годы. При этом ПБС луговых фитоценозов образуют не только семена типичных луговых растений, но и лесных и рудеральных растений. Это связано с историей формирования лугов, которые являются вторичными растительными сообществами, образовавшимися * на месте лесов, осушенных болот, в эко-тонных опушечных и придорожных ценозах, а также их открытостью для заноса семян. Этими же причинами обусловлено то, что состав погребенных в почве семян в большинстве случаев существенно отличается от флористического состава луговых сообществ (Карпов, 1960).
17
Рассматривая ПБС как подсистему биогеоценоза, необходимо анализировать следующие признаки:
1. Состав. В работах по исследованию почвенного банка семян чаще всего рассматривается флористический и количественный состав его компонентов.
2. Пространственную структуру (вертикальную и горизонтальную), т.е. размещение жизнеспособных семян в почве.
3. Процессы функционирования, которые включают в себя покой, жизнеспособность семян и конечный этап — прорастание.
К настоящему времени накоплен большой фактический материал о структуре ПБС луговых фитоценозов. В данной работе рассматриваются различные аспекты организации ПБС: его качественный и количественный состав, особенности пространственного распределения жизнеспособных семян в почве луговых сообществ. На основе анализа эколого-ценотических характеристик видов и особенностей биологии их семян анализируются процессы функционирования ПБС. Необходимо отметить, что формирование и функционирование ПБС тесно взаимосвязано с другими компонентами биогеоценоза, как системами более высокого уровня, среди которых по значимости на первом месте стоит состав и структура соответствующего фитоценоза. В свою очередь, установлено, что многие явления динамики луговых фитоценозов тесно связаны с наличием в почве погребенных жизнеспособных семян (Карпов, 1960), которые играют важную роль в сукцессионных и флуктуационных процессах (Marks, Moh-ler, 1985; Bakker, Bakker, Rosen, Verweij et all., 1997).
1.3. Методика работы
Вопрос о методике изучения ПБС является спорным и не до конца разработанным. Каждый из ныне существующих методов имеет как достоинства, так и недостатки, и нет вполне совершенного метода (Работнов, 1958, 1982, 1994).