ВВЕДЕНИЕ
Растения, как носители процесса фотосинтеза - база жизни на Земле. Поэтому, сохранение растений - залог продолжения жизни. Каждый вид имеет различные требования к местообитанию и выполняет определенные экологические функции в конкретных экосистемах, он может быть практически использован уже сейчас или иметь потенциальное значение для использования в будущем.
Актуальность проблемы сохранения видов растений возрастает с каждым днем, потому что многие из них находятся под угрозой исчезновения или уже утеряны. Некоторые авторы (Campbell and Hammond, 1989; Myers, 1988,1990), основываясь на наблюдении де структурирования естественных местообитаний, прогнозируют исчезновение до 7% видов растений уже в следующих десятилетиях.
Современная экологическая ситуация характеризуется не только исчезновением многих видов растений и животных, но и антропогенным нарушением их естественной эволюции, что может вызвать весьма опасные последствия для генофонда. Это тем более важно, так как потеря прежде всего наиболее сложных и устойчивых в естественной обстановке экосистем, а также экосистем, устойчивых против мощного воздействия человека, невозвратима.
В настоящее время во всех зонах и районах Земного шара растет число заносных видов растений. Флора и растительность все более утрачивают черты аутентичности. Выживают наиболее приспособленные к экологическим условиям произрастания виды, нередко менее продуктивные и желательные для человека. Поэтому актуальной становится охрана не только редких и исчезающих, но и генетически ценных популяций хозяйственно важных видов растений: кормовых, наиболее продуктивные популяции которых исчезают под влиянием повсеместной пастбищной дигрессии и распашки лугов; естественных популяций плодовых,
\
ягодных, лекарственных и других ценных растений, значительный ущерб которым наносится в связи с усилением эксплуатации растительных ресурсов и широким размахом культуртехнических работ.
В последние годы под прямым воздействием человека находится более 50% поверхности земли. Около 10% земной поверхности преобразованы в связи со строительством городов, дорог, ирригационных систем и т.п.(Куликов,1992).
А.А.Миняев, А.Ш.Семенова-Тянь-Шанская(1973) указывают, что свыше 350 представителей флоры северо-запада европейской части России подвержены в той или иной мере опасности исчезновения, среди них 36 видов нуждаются в охране в первую очередь.
"* По данным О.Н.Коровиной (1985) среди дикорастущих видов флоры
Нечерноземья 80 видов, относящихся к 51 роду и 17 семействам, введены в культуру или используются в селекции.
Эти виды являются непосредственными родичами культурных растений, и значение их в данном регионе неоценимо, так как они являются источниками таких ценных биологических признаков как, засухоустойчивость, морозостойкость, устойчивость к различным болезням, вредителям и др.
Дикорастущие родичи культурных растений (ДРКР) - это эволюционно-генетически близкие к культурным растениям виды естественной флоры, входящие в один род с культурными растениями, потенциально пригодные для введения в культуру или участвующие в скрещиваниях в процессе получения новых сортов. Произрастая в определенных, в том числе - неблагоприятных условиях среды, они приобретают комплекс адаптивных признаков и способность передавать эти признаки семенному (включая гибридное) потомству.
ДРКР вместе с культурными растениями входят в состав растительных ресурсов и составляют основное богатство каждой страны (IV-я научно-практическая конференция ФАО, 1996) которое необходимо сохранить для будущих поколений (Природный генофонд, 1986).
В последние годы особое внимание уделяется сохранению генофонда культурных растений и их дикорастущих родичей in situ (в местах естественного обитания). Сохранение in situ означает сохранение экосистем и естественных мест обитания, а также поддержание и восстановление жизненных популяций видов в их естественных условиях (Convention ..,1993).
На территории бывшего СССР произрастает примерно 600 дикорастущих родичей культурных растений (кроме декоративных и лекарственных) (Коровина, 1983). Среди них более 250 видов представлены дикорастущими плодовыми, орехоплодными и ягодными растениями (Рашек, Чумакова, 1979). Около 130 из них используются в селекции. По мнению многих авторов (Вавилов; Синская, 1984; Жуковский,. 1971) наибольшее разнообразие видов и форм следует искать в центрах происхождения. Одним из таковых является Европейско-Сибирский генцентр происхождения и разнообразия видов, находящийся на территории европейской части России (Жуковский, 1971).
Дикорастущие плодовые и ягодные растения явились родоначальными формами их культивируемых сортов, созданных человеком и возделываемых веками в разных почвенно-климатических условиях.
Огромным резерватом расширения породного состава плодовых и ягодных растений являются леса России.
Цели и задачи исследовании
Учитывая большое значение проблемы сохранения генофонда ДРКР in situ, нами, в период с 1998 по 2001 год, были проведены исследования территории Валдайской возвышенности, направленные на выявление и изучение видового разнообразия дикорастущих родичей плодовых и ягодных растений, с целью организации их сохранения в местах естественного произрастания.
Для достижения указанной цели необходимо было выполнить следующие задачи:
1. провести маршрутное обследование территории Валдайской
8
возвышенности. Выявить места произрастания видов плодовых и ягодных растений.
2. составить карты мест произрастания видов;
4. выявить встречаемость, широту экологической амплитуды видов;
5. охарактеризовать фитоценотическую роль ДРКР во флоре Валдайской возвышенности;
6. исследовать территорию Центрально-Лесного Государственного заповедника для осуществления мероприятий по сохранению in situ ДРКР.
7.выявить степень изменчивости морфологических признаков наиболее важных видов ДРКР плодовых и ягодных растений.
8. провести сбор гербарного материала ДРКР плодовых и ягодных растений, а также пополнить коллекцию ВИР новыми ценными для селекции образцами.
Научная новизна и практическая ценность работы Впервые проведено геоботаническое исследование Валдайской возвышенности в Тверской и Новгородской областях, с целью выявления мест произрастания ДРКР.
В составе растительных сообществ выявлено 20 видов дикорастущих родичей плодовых и ягодных растений, охарактеризована их встречаемость, экологическая амплитуда, фитоценотическая роль на территории Валдайской возвышенности. Установлена изменчивость частоты встречаемости и проективного покрытия видов ДРКР плодовых и ягодных растений в зависимости от условий обитания. Для 5 видов ДРКР приведены сведения об изменчивости морфологических признаков в зависимости от условий среды.
Оценена репрезентативность Центрально-лесного государственного биосферного заповедника для сохранения in situ дикорастущих родичей плодовых и ягодных растений на Валдайской возвышенности. Выявлены районы, характеризующиеся наибольшим сосредоточением дикорастущих родичей
* 9
плодовых и ягодных растении и разнообразием мест их произрастания.
В коллекцию ВНИИ им. Н.И. Вавилова передано 16 образцов Ribes nigrum L., Rubus idaeus L., Sorbus aucuparia L.; Viburnum opulus L., собранных в лесных сообществах Валдайской возвышенности. Проведены биохимические исследования образцов переданных в коллекцию ВИР
Диссертационная работа выполнена в период аспирантской подготовки 1998-2001 годах в отделе интродукции и систематики ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова.
Результаты исследований обсуждались на конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР(1999-2001г.). По материалам диссертации опубликовано 3 Ч научные статьи.
Автор благодарен и признателен за научные консультации, методическую и практическую помощь в работе над диссертацией научному руководителю д- ру биол. наук Л.Е.Горбатенко, д- ру биол. наук Т.Н.Ульяновой, к-ту биол. наук Конечной Г.Ю., к-ту с-х наук Кормановской В.В. ,к-ту биол. наук Фунтовой В.Г. администрации Центрально-Лесного государственного заповедника и в первую очередь директору ЦЛГЗ А.С.Желтухину, зам по научной работе к-ту биол.наук Шапошникову Е.С., ботанику Минаевой Т.Ю.
10
1.ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ДИКОРАСТУЩИХ РОДИЧЕЙ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ IN SITU (Обзор литературы)
Проблема исходного материала включает ряд общих вопросов: исследование существующего внутривидового разнообразия культурных растений и дикорастущие родичи культурных растений (ДРКР); выявление возможных потенциальных форм в пределах видов; выявление районов локализации наибольшего гено-типического разнообразия, обнаружение зон наиболее интенсивного формообразовательного процесса. Наибольшее разнообразие видов приходится на центры происхождения культурных растений (Вавилов, 193 5).
В процессе своей деятельности человек активно воздействует на флору и растительность (Шилов, 1983; Кондратюк, Ивашин, 1973; Семенова-Тянь-Шанская, 1968; Малышев, 1981).
Они заостряют внимание на изменение растительности в высокоразвитых промышленных районах. Особенной опасности подвергаются пищевые (плодовые, ягодные растения), лекарственные и красивоцветущие. В настоящее время почти все типы растительности в той или иной степени изменены человеком. В некоторых случаях естественная растительность оказывается полностью уничтоженной для создания на ее месте новых агрокультурных фитоценозов (Федорчук, Кузнецова, 1995).
Скорость изменения растительного покрова под воздействием антропогенного фактора постоянно возрастает. Так если в первом издании "Красной книги" под охрану было взято 440 видов покрытосеменных, 11 голосеменных, 10 папоротникообразных растений, то во втором издании число видов взятых под охрану включало уже 600 (Тихонова, 1985). Реально той или иной степени опасности подвергаются не менее 2-3 тыс. видов (Куликова, 1992).
Обеднение флоры отмечается во всех странах мира. Так в Бельгии из
11
1300видов флоры целиком исчезли 59 видов и близки к уничтожению свыше 200. Из 1500 эндемичных видов высших растений в Гавайях около 500 видов могут считаться редкими или исчезающими. В Чехии под угрозой исчезновения находится около 53% , а за последнее время исчезло 8% охраняемых видов. На XVI Международном ботаническом конгрессе в США, в 1999г., подчеркивалось, что если не будут приняты в ближайшее время действенные меры по сохранению видового разнообразия растений, то к середине XXI века могут быть потеряны 2/3 из 300000 видов растений, произрастающих в настоящее время на Земле (Андреев, Горбунов, 2001,Дорофеев, 1987). Сокращение числа используемых человеком видов растений привело к сокращению генетического разнообразия в пределах отдельных видов и сортов возделываемых растений (Брежнев, 1981).
С начала прошлого века самым распространенным методом сохранения видов был метод ex situ (в генбанках, ботанических садах, коллекциях) (Труле-вич,1984;Соболевская,1985;Лапин,1984). Сохранение видов ex-situ требует большого расхода материальных и интелектуальных ресурсов (Blixt, 1994), кроме того, есть значительная вероятность возникновения генетических нарушений или изменений в сохраненном генофонде. Только 600 видов высших цветковых растений, включенных во 2-е издание "Красной книги СССР", в ботанических садах собрано лишь около половины, а в заповедниках и заказниках около 200 видов (Тихонова, 1985, Денисова и др., 1982).
Поэтому в последнее время рассматривается дополнительный способ сохранения видового разнообразия метод in situ. Важность этого метода подчеркивает подписание конвенции по биологическому разнообразию. В феврале 1995 года Россия тоже включилась в процесс сохранения биоразнообразия, ратифицировав Бразильскую Конвенцию (Convention.., 1993.) о сохранении и устойчивом использовании биологического разнообразия.
Конвенция ООН по биологическому разнообразию (Convention.. ,1993) указывает на две основные формы охраны: in situ (сохранение in situ означает охрану
12
экосистем и естественных местообитаний, т.е. поддержание и восстановление жизнеспособности популяций видов в их естественной среде обитания, а в случае одомашненных или культивируемых видов, - в среде, где они сформировали свои отличительные свойства), и ex situ (в коллекциях генбанков, ботанических садов). При этом, для сохранения дикорастущих видов предполагается организация охранных мероприятий в естественных ненарушенных фитоценозах, где они участвуют в непрерывном эволюционном процессе, что может привести к приобретению ими новых полезных признаков в условиях естественного отбора (Tapper, Hamilton, 1994; Brusch, 1995; Maxted et.al,1997), в то время как сохранение культивируемых местных сортов, как правило, осуществляется на полях или огородах фермеров, т.е. в так называемых условиях in agro или in farm.
1.1 Проблемы сохранения дикорастущих родичей культурных растений на охраняемых территориях
Во многих странах мира накоплен большой опыт по организации охраны дикорастущих растений на охраняемых территориях (Begemann, 1994; Cuadra, 1994; Lefort, Charrier, 1994; Smith, 1994). При этом интересы сохранения дикорастущих родичей культурных растений и дикорастущих видов учитываются в недостаточной степени и не могут сохранить всего многообразия видов.
Многие исследователи (Blixt,1994; Tapper, Hamilton, 1994; Chauvet, 1994; Hawkes et al., 1997; Maxted et al,1997; Андреев, Горбунов, 2001) ведут дискуссию о критериях отбора видов и эталонных территорий для сохранения культурных растений и их дикорастущих родичей, о подходе и методике сохранения in situ, о направлении научно-исследовательских работ.
Бликст (Blixt,1994) считает, что для сохранения in situ могут быть представлены следующие виды культурных растений и их дикорастущих родичей:
1 .виды, которые включают культивируемые и дикорастущие формы; виды которые трудно или дорого сохранять ex situ; виды, имеющие широкий
13
ареал распространения; виды, находящиеся на грани исчезновения;
2. виды, включающие только дикие формы на территории страны, но
культивируемые за ее пределами;
3. дикорастущие родичи культивируемых растений.
При этом, отбирая виды для сохранения in situ, нужно учитывать, что сохранение генофонда необходимо проводить как на видовом, так и на внутривидовом уровне.
В1997 N. Maxted разработал наиболее приемлемый вариант методической модели сохранения генетических ресурсов. Его модель включает: выбор объекта — экогеографический анализ - определение цели сохранения - полевые исследова- ния - выбор способа сохранения.
Макстед и др. (Maxted et al.,1997) предлагают при выборе стратегии сохранения in situ генетического разнообразия культурных растений и их дикорастущих родичей учитывать: - существующий статус охраны вида, - его потенциальное экономическое использование, - угрозу генетической эрозии, -географические и экогеографические особенности вида, -заинтересованность различных государственных учреждений в охране данного вида, - биологическую важность вида, -стоимость сохранения вида, - возможность обеспечения длительного сохранения, - культурное и эстетическое значение вида. Однако, предложенный метод подра- зумевает большую концентрацию генетического разнообразия на небольшой площади, что неприемлемо для территории России.
В России в 1996 г. был составлен Проект Глобального экологического фонда "сохранения разнообразия", в рамках которого начата подготовка Национальной Стратегии и Плана действия.
Фунтова ВГ (1998), рассматривая вопрос сохранения in situ дикорастущих видов, в том числе и дикорастущих родичей культурных растений, выделяет 2 категории объектов охраны. С одной стороны, это дикорастущие растения, естественным местообитанием которых являются природные экосистемы. С другой сто-
т
14
роны - культивируемые растения, выращенные человеком на местообитаниях, измененных в ходе хозяйственной деятельности. Каждая из этих экосистем требует особых теоретических и методологических подходов к стратегии сохранения in situ растительных ресурсов. Выделено 2 направления сохранения in situ : сохранение дикорастущих растений в естественных экосистемах (in nature) и сохранение культивируемых растений в сельскохозяйственных экосистемах (on farm).
Ботаники ВИР (Смекалова, Лунева, Чухина,2001, Лунева,2001) разработали модель сохранения ДРКР на территории России, согласно которой для выбора способа сохранения ДРКР необходимо:
1. уточнение определения ДРКР;
2. создание полного списка видов ДРКР для территории России, которому предшествует инвентаризация флоры страны, т.к. необходимо иметь представление об объеме объектов, подлежащих охране;
3. выбор объекта сохранения. Все виды неравнозначны по степени использования в селекционном процессе, по систематической близости к введенному в культуру виду, а также по ареалам распространения. Для разработки критериев приоритетности каждый вид из общего списка анализируется по следующим показателям:
• выявление степени участия в селекционном процессе и систематической близости к культивируемому виду;
• анализ ареалов;
• определение степени редкости. Многие виды ДРКР включены в Международную и региональные Красные Книги и отнесены, по международной классификации к разным критериям редкости: исчезающие, уязвимые и редкие.
Приоритетными к сохранению на территории России следует относить исчезающие, уязвимые и редкие виды ДРКР, а также узколокальные эндемы и реликты и виды, представленные в культуре, перспективные для использования. Со-
15
вмещение ареалов приоритетных к сохранению видов ДРКР с охраняемыми природными территориями (ОПТ), имеющими сравнительно ненарушенные природные экосистемы, позволит выделить места максимального сосредоточения данных видов в пределах зоны ОПТ. Уникальные местонахождения ДРКР, не вошедшие в границы ОПТ, могут быть рекомендованы для создания микрорезерватов и использования в целях выделения новых охраняемых территорий, где основным объектом охраны могут быть ДРКР.
4. Научное обоснование и создание системы мониторинга для обеспечения контроля за состоянием ДРКР в пределах ОПТ.
По нашему мнению, для более надежного сохранения всего разнообразия растительных генетических ресурсов следует использовать одновременно два метода: in situ и ex situ (в случае необходимости, даже применять культуру тканей (in vitro)). Это обусловлено тем, что, во-первых, в том случае, когда вид сохраняется и в естественных природных местообитаниях и в условиях культуры, можно выделить и использовать признаки и свойства, полученные видом как реакцию на введение в культуру. Во-вторых, сохранение вида от воздействия антропогенных факторов более гарантировано, чем в случае хранения его только одним методом. Это в первую очередь относится к ДРКР, находящимся под угрозой исчезновения, то есть виды, принадлежащие к категориям редких, с сокращающимся ареалом, узколокально-эндемичным и другим. Данные виды, по нашему мнению, нужно сохранять не только в природных местообитания, но и создавать коллекции и банки семян для сохранения ex situ, т.е. использовать комплементарный способ сохранения.
Первостепенное значение для науки и селекционной практики имеет сохранение сосредоточенных в генцентрах генетических богатств, которым грозит быстрое истощение вследствие нерационального использования угодий (Бондарен-ко,1975; Дикие сородичи.., 1975). На территории России произрастает около 25 тысяч цветковых растений, в числе которых более 1400 видов являются родичами
16
культурных растений (Смекалова, Лунева, Чухина, 2001). Из них 1103 вида используются в научной и традиционно народной медицине (200 официально разрешены к использованию в медицинской практике, 350 - как пищевые растения). Из видов, практическая ценность которых установлена, 460 произрастают только на территории России (Тихонова, 1985).
Вместе с тем на охраняемых природных территориях произрастает лишь 390 видов ДРКР, из них только 25 эндемичных и 15 редких видов (Денисова, Никитина, 1982).
Во втором издании «Красной Книги СССР» численность ДРКР составляет только 30 видов (Тихонова, 1985), а из 60 эндемичных и редко встречающихся ДРКР Европейской части России, Дальнего Востока и Сибири в "Красную Книгу СССР" вошли лишь 4 вида (Коровина, 1978).
Очевидна необходимость создания репрезентативной сети охраняемых природных территорий с целью сохранения in situ дикорастущих родичей культурных растений на всей территории нашей страны (Природный генофонд., 1986).
Большая роль по выявлению и изучению дикорастущих родичей культурных растений принадлежит ВИИР им. Н.И.Вавилова. На основании анализа списка природных флор охраняемых территорий составлен перечень ДРКР в заповедниках территории бывшего СССР (Природный генофонд., 1986).Однако, как отме- тила Коровина (1978), инвентаризация флоры проведена не на всех охраняемых территориях.
Во ВНИИР им. Н.И.Вавилова были составлены методические указания по охране ДРКР флоры СССР, в которых рассматривалась 2 направления в целях сохранения in situ дикорастущих родичей культурных растений:
выявление и инвентаризация мест наибольшего сосредоточения ДРКР (особое внимание при этом уделяется вавиловским центром происхождения культурных растений, границам ареалов видов) для создания охраняемых территорий;
17
* - проведение инвентаризации уже существующих охраняемых территорий, различных рангов и типов, организация мониторинга за состоянием данных видов.
Проблема сохранения многообразия растительного мира, предполагает с одной стороны, сохранение генофонда флоры, с другой - ценофонда растительности, и соответственно, имеет 2 уровня ее рассмотрения: популяционно-видовой и це-нотическо-экосистемный.
Для генетического улучшения растений (Брежнев, 1981, Коровина, 1983, Се-ферова, 1999), в связи с задачами современной селекции, необходим сбор всего разнообразия культурных растений и их дикорастущих родичей. А при их сохра-щ нении необходимо учитывать как узколокальные, так и широко распространенные виды (Коровина, 1983, Tapper, Hamilton, 1994).
Нужно отметить, что большинство ДРКР - эти виды, не относящиеся к числу редки или исчезающих, а потому не взяты под специальную охрану. Но для ДРКР нежелательна потеря отдельных популяций (Джангламиев,1979), являющихся звеньями разнообразия вида, даже если ситуация с сохранностью вида в целом благополучна.
1.2Охраняемые природные территории России
• Охраняемые природные территории (ОПТ) - это территории, которые выделены для сохранения экологического равновесия биосферы и ее подразделений, ландшафтного и биологического разнообразия, а также среды жизни и здоровья людей, и любое их использование регулируется действующим природоохранительным законодательством.
На 1 января 1977г, на территории СССР было зарегистрировано 113 заповедников общей площадью 8452179 га (Реймерс, Штильмарк,1978). После распада СССР на территории России в 1995 году зарегистрировано 86 заповедников (Тишков, 1995), в 1997 число их составило 94 государственных заповедника об-