ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. С увеличением антропогенного воздействия на природу растет потребность в инвентаризации флоры и трофических ресурсов пчело-(^ водства в региональном масштабе. Ресурсоведение испытывает острый дефицит данных для создания непрерывных нектарно - пыльцевых конвейеров в целях получения безвредных продуктов растениеводства и пчеловодства. Решение этой проблемы зависит от комплексных антэкологических исследований, в том числе пыльцепродуктивности важнейших цветковых видов растений в естественных и искусственных фитоценозах.
В Нечерноземной зоне РФ, включая Рязанскую область, изучение пыльце-продуктивности энтомофильных и анемофильных видов ранее не проводилось. Специалисты используют данные, полученные 30-50 лет назад в иных экологических условиях и других соотношениях видового состава растений фитоцено-зов разного происхождения.
В целом, пыльце, её практическому использованию и процессам переноса уделяется большое внимание. Она широко применяется в диетическом питании, производстве лекарственных препаратов, биодобавок, витаминов, в косметоло-14 гии (Йориш, 1961; Руднянская, 1979; Кайяс,1983; Day Sarah et al., 1990; Маче-pac, 1991,1998; Pavliuk, Cherkasova, Butko, Tpeis, 1992 и др.). Недостаток пыльцы в природе резко снижает семенную продуктивность фитоценозов, продуктивность растениеводства и пчеловодства (Иванов, 1999).
Актуальность работы объясняется необходимостью получения данных пыльцепродуктивности пойменных сообществ травянистых растений для нормативного использования в нектарно-пыльцевых конвейерах и получения стабильно высоких пыльцесборов.
Цель и задачи исследований. Цель работы состоит в установлении пыльцевых ресурсов пойменных сообществ травянистых растений Юго-востока Рязанской области, создании непрерывного пыльцесбора и разработке биоэкологиче-щ ских рекомендаций по использованию трофических связей и ресурсов пчеловод-
ства.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить экологию цветения, видовой состав и размещение пыльценосных энтомофильных и анемофильных растений в фитоценозах.
2. Выявить пыльцевую продуктивность энтомофильных, анемофильных растений и видов доминантов данных фитоценозов.
3. Определить пыльцевые ресурсы ряда сообществ в различное время вегетационного периода.
Научная новизна. Установлены пыльцевые ресурсы 17 сообществ травянистых растений в периоды их максимального цветения. Исследована пыльцепро-дуктивность 94 видов цветковых растений из 24 семейств. Создана биоэкологи-W ческая модель использования региональной пыльцепродуктивной флоры.
Практическая значимость. Получены полные сведения по пыльцепродуктивности сообществ травянистых растений в целях развития регионального пче-
-3-
ловодства в экологически благоприятных по пыльцесбору условиях и сохранения трофических связей в экосистемах.
Выявлены богатые пыльцой фитоценозы, что служит основой практического размещения пасек. Установленные антэкологические нормативы позволяют со- ставлять пыльцевые балансы пасек в условиях возрастающей потребности на пыльцу. Биоэкологические разработки помогут поддерживать трофические связи насекомых-опылителей в сообществах.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Первых Чтениях памяти профессора Н.И. Антипова "Ботанические проблемы регионального природопользования" (Рязань, 2001); на 2й, 3й и 4й Международных научно-практических конференциях "Интермед" (Рыбное, 2001; М., 2002а; М., 2003а); координационном совещании "Новое в науке и практике пчеловодства" (М., 20026); Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (Пенза, 2003); Межвузовской научно-практической конференции "Ботаника, экология, сельское хозяйство" (Рязань, 2003а, б); Республиканской научной конференции "Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека" (Рязань, 2003в); 4й Междуна- родной научно - практической конференции "Пчеловодство XXI-век" (М., 20036); научно-практической конференции преподавателей Pill У по итогам 2003г. (Рязань, 2004); научно-практической конференции "Современные технологии в пчеловодстве" (Рыбное, 2004 а, б).
Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 13 работах общим объемом 2,6 печатных листа.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Пыльцевая продуктивность травянистых растений пойменных фитоценозов.
2. Пыльцевые ресурсы сообществ энтомофильных и анемофильных растений за период вегетации.
3. Биоэкологическая региональная модель организации трофических ресурсов пчеловодства пойменных фитоценозов.
Структура и объём диссертации. Работа изложена на 195с. машинописного текста. Состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций; содержит 31 рисунок, 12 таблиц, 12 приложений. Литература включает 231 источник, из них 46 иностранных авторов.
-4-
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРОБЛЕМЫ
1.1. Методы исследования пыльцевой продуктивности видов растений и фитоценозов
Одними исследователями определяется количество пыльцы в цветке и в лучшем случае растении (Астрологова, 1972; Сапелка, 1982; Бабарыкина, 1986; Хамова, 1987 и др.). Данный подход дополняет биологические характеристики на уровне особи растения (Иванов, 1998, 1999).
Другими авторами в фитоценотическом приложении изучается пыльцепро-дуктивность отдельных цветков, растений и фитоценозов (Пельменев, 1966; Руднянская, 1979 и др.). Оно важно в определении, как пыльцевых запасов естественных растительных сообществ, так и в оценке агропыльцевых ресурсов. Ре-сурсоведение и природопользование используют для этой цели нормативные показатели, полученные экспериментальным путём (Иванов, 1998,1999).
В методике определения пыльцевой продуктивности энтомофильных растительных сообществ отсутствует однозначный подход.
Опираясь на работы отечественных и зарубежных исследователей (Глухов, 1955; Казачихина, Пельменев, 1965; Пельменев, Гитлиц, 1967; Астрологова, 1972; Warakomska, 1972; Руднянская, 1979; Хамова, 1987; Сапелка, 1982; Иванов, 1998, 1999), выводится несколько схем исследований пыльцепродуктивно-сти растений.
В одном направлении авторы (Казачихина, Пельменев, 1965; Пельменев, Гитлиц, 1967) со ста бутонов на стадии вскрытия растений определенного вида препаровальной иглой отделяют по одному зрелому пыльнику. Все пыльники сушатся до постоянной массы и взвешиваются на торсионных весах. Результат делится пополам (масса пыльцы равна половине массы пыльников) и на сто. В итоге определяется средняя пыльцепродуктивность одного пыльника.
А.Н. Бурмистров и И.М. Ишемгулов (2001) предлагают отделять все пыльники из 20-30 цветков.
Но, исходя из неравномерного развития и соответственно пыления тычинок одного цветка (Руднянская, 1979), методика А.Н. Бурмистрова и И.М. Ишемгу-лова (2001) по отбору всех пыльников не корректна.
Другое направление выводит иную схему исследований (Warakomska, 1972). Отбирается шесть проб по 10 цветков одинакового развития. Полуоткрытые пыльники сушатся четыре часа при 30°С на предварительно взвешенных часовых стеклах. После открывания пыльников, они промываются этиловым эфиром. Остатки пылинок извлекаются пинцетом. Точность работы проверяется с помощью лупы. Затем, стекло с пыльцой сушится в течение 22 часов (35°С). Эфир испаряется. А из разницы масс получается масса пыльцы. Сухие пыльники по сравнению со свежими, теряют 70% воды.
Согласно В.П. Наумкину (1998), сравнительная оценка эффективности выше перечисленных методов, определения пыльцевой продуктивности видов растений показала, что можно использовать любой метод, но более точный способ
-5-
предложен Z. Warakomska (1972), а упрощенный - Пельменевым и др. (1965, 1967).
На наш взгляд, в полевых условиях, методика Z.Warakomska трудоемка, малопродуктивна и разработана без учета биологии видов растений. Наиболее приемлем способ В.К. Пельменева, также дающий 95% точность опыта.
В то же время, Е.Н. Руднянской (1979) пыльцепродуктивность цветка определяется иначе: из разницы подсушенных до постоянной массы цветков до и после пыления. Для этого устанавливаются морфологические признаки цветков перед пылением и отпыливших, дающие возможности отличать их. Например, для семейства Compositae тычиночная и пестичная фазы развития цветка.
К сложностям методики Е.Н. Руднянской можно отнести: двойное взвешивание и бинарную изменчивость в определении массы не пыливших и отпыливших цветков, а также их разницы - результата исследования.
Л.Е. Сапелка (1982) и С. Хамова (1987) предлагают определять пыльцелро-дуктивность цветков по разнице масс предварительно взвешенной фильтровальной бумаги (кальки) и высыпанной на нее пыльцой из подсушенных или свежесобранных пыльников из которых кисточкой удаляется пыльца (кисточка взвешивается).
Последняя методика требует большой тщательности. У растений, продуцирующих небольшое количество пыльцы, как правило, сложно её отделить. Не учитывается разграничение результата подсушенной и свежей массы пыльцы.
Таким образом, многообразие методов сводится, с одной стороны, к определению средней массы одного пыльника. Взвешиваются либо сами пыльники, масса которых делиться на два (Пельменев и др., 1965, 1967), либо из тычинок извлекается пыльца и устанавливается пыльцепродуктивность по разнице масс пыльников с пыльцой и без неё (Сапелка, 1982; Хамова, 1987; Warakomska, 1972). С другой стороны (Руднянская, 1979), пыльцепродуктивность растения выводится на основании данных о среднем количестве пыльцы в цветке.
Оба направления приемлемы. Но второе наиболее применимо для мелких цветков, где нельзя обойтись прямым взвешиванием пыльников или пыльцы. При большом объёме работ целесообразнее отбирать пыльники, а не извлекать пыльцу, как предлагает Л.Е. Сапелка (1982), С.С. Хамова (1987), Z. Warakomska (1972).
Все методы используют различную кратность отбора проб. В.К. Пельменев (1967) взвешивает по 100 пыльников в 3-5 кратной повторностях. Л.Е. Сапелка (1982), Е.Н. Руднянская (1979) и С.С. Хамова (1987) отделяют 10-50 пыльников или цветков. Z. Warakomska (1972) - шесть проб по 10 пыльников. А.Н. Бурмистров, И.М. Ишемгулов (2001) в одной пробе из 20-30 цветков отбирают все пыльники в четырёх кратной повторности. В этом направлении требуются дополнительные исследования о влиянии кратности и количественного состава проб на результат пыльцепродуктивности с учетом биологии видов.
Несомненно, что чем больше численный состав и кратность проб, тем точнее результат исследования приближается к истинной средней генеральной совокупности. Но, учитывая, с одной стороны, изменчивость признака, а, с другой
-6-
допустимую 95 % точность биологических исследований, бесполезно тратить ценное время полевого сезона, увеличивая численный состав и кратность проб, добиваясь все той же допустимой приблизительной точности. Исследователь, приступающий к работе над определением пыльцепродуктивности, может опи- раться на имеющиеся сведения о минимальном количестве взвешиваний, а не тратить время на соответствующие наблюдения.
В другом аспекте, одни авторы (Астрологова, 1972; Warakomska, 1972; Пельменев и др. 1965, 1967; Прогунков, Луценко, 1988, 1990, 1997; Бурмистров, Ишемгулов, 2001) работают с предварительно подсушенными или сухими пыльниками. Z. Warakomska (1972) сообщает, что пыльники с пыльцой теряют 70% воды (за 4 часа сушки при 30°С).
Другие исследователи (Руднянская, Мухин, 1977; Руднянская, 1979, 1982, 1983, 1985) получают результат пыльцепродуктивности растений в расчете на сырую массу и используют переводной коэффициент (1,1)» соответствующий 10% содержанию воды в пыльце.
Результаты наблюдений первых и вторых авторов отличны. Так, для Vicia cracca L. пыльцепродуктивность ста цветков по Л.Е. Астрологовой (1972) составила 3,14 мг, Е.Н. Руднянской (1979, 1982) - 60 мг в Архангельской и Волго-^' градской областях соответственно. Один цветок Linaria vulgaris Miller., исходя из одних данных, продуцирует 0,78 мг сырой пыльцы (Руднянская, 1979, 1985), по другим - 0,04 мг сухой (Астрологова, 1972). Цветок Carduus sp. по Л.Е. Астрологовой (1972) - 0,19 мг пыльцы; по Е.Н. Руднянской С. uncinatus L. - 0,25 мг.
В то же время, и значения массы сухой пыльцы достаточно варьируют. У Trifolium pratense L. один цветок образует 0,02 мг пыльцы (Астрологова, 1972) в Архангельской области и 1,43-1,98 мг в Приморье (Прогунков, 1997). Ranunculus repens L. - 0,92 мг (Астрологова, 1972); 4,4-7,04 мг (Прогунков, Луценко, 1990).
То есть, вариация результатов исследователей в силу усредненности сообщаемых фактов, видовой изменчивости, разницы экологических условий севера и юга России, сравнима в значительном приближении.
^ Используя сырую пыльцепродуктивность, авторы стараются максимально
приблизится к природе, сборам пыльцы в пчеловодстве. Это позволяет исключить переводные коэффициенты, увеличивает объём полевых исследований при отсутствии необходимости перевозки термостата. Считая методику Z. Warakomska (1972) более точной (Наумкин, 1998) полагаем, что пыльники теряют 70% воды, что позволяет сравнивать полученные нами результаты с данными других авторов.
Известно, что от степени благоприятного действия абиотических факторов, зависят рост, масса сухого растения, количество цветков и семенная продуктивность. По Л.Е. Астрологовой (1972) в начале цветения (июнь) одно растение Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. имело 875 цветков. В период массового цветения '#*¦ (июль) — 3893 цветка, в конце цветения (август) - 1649 цветков. Пыльцепродуктивность растения соответственно составила 13,1, 58,4, 24,7 мг, а масса пыльцы образованная пятью пыльниками одного цветка всех модификаций равнялась 0,015 мг.
-7-
В.П. Наумкин (1989) сообщает, что пыльцевая продуктивность гречихи разных эколого-географических групп (северной, южной, прибайкальской, приморской, выращенных на опытных полях ВНИИ зернобобовых и крупяных культур) данного набора сортов не имеет достоверных различий. В то время как W между сортами различия значительны. Автор исследовал корреляционные связи между количеством цветков и нектаропродуктивностью растения гречихи (R=0,776), её пыльцевой и нектарной продуктивностью (R=0,600).
Поэтому, в исследованиях пыльцепродуктивности растений, считаем важным, указывать фитоценоз и время сбора растения (начало, середина, конец цветения).
При этом в прикладных исследованиях пыльце- и медопродуктивности (Иванов, 2001; Бурмистров, 2001, 2003; Суханова, 2002; Мадебейкин, 2002 и др.) все чаще используется фитоценотический подход в оценке пыльцевых ресурсов местности.
Перед изучением пыльцересурсного потенциала региона необходима предполагаемая оценка продуктивности растительных сообществ. Для этого А.Н.Бурмистров (1974, 2001, 2002) в методических рекомендациях по исследованию медо- и пыльцепродуктивности предлагает проанализировать отчетно-V*1 статистические данные управления лесами и земельного отдела района исследований.
Различными авторами сообщается пыльцепродуктивность (Руднянская, 1979), либо нектаропродуктивность (Рахманов, 1971; Кувалдина, 1974; и др.) злаково-разнотравных и разнотравно-злаковых лугов со значительной вариацией. Например, 11,89...76,06 кг/га пыльцы по Е.Н. Руднянской (1979) и от 50-60 до 200-250 кг/га нектара по К.Р. Рахманову (1971). Последний автор конкретизирует растительные сообщества: разнотравно-пырейные, разнотравно-ячменевые, донниково-разнотравно-ячменевые, но без нектаропродуктивности каждого.
Для определения пыльцепродуктивности фитоценозов А.Н. Бурмистров <4ь> (1974, 2001, 2002) рекомендует в каждом пункте исследования на 2-3 маршрутах закладывать от 25 до 100 учётных площадок, строго через равные промежутки и подсчитывать на них количество экземпляров определенного вида на 1 м2.
С другой стороны, В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко, B.C. Шелестова, М.К. Асатур (1989) для большей типичности и достоверности результатов располагают 7-12 вариантов опыта в 4-х кратной повторности с учетом наибольшего охвата пестроты участка.
Геоботаники (Лавренко, Корчагина, 1964, 1976; Воронов, 1973) при изучении обилия видов закладывают учетные площадки по различающимся "элементам мозаики покрова сообщества" или "глазомерно-однородным участкам различных типов". Но в пределах каждого из них размещение вариантов опыта а> подчиняют принципу случайности.
Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина (1964, 1976) апеллируют к большей рациональности описанного метода. Так как при случайном размещении учетных
-8-
площадок требуется практически не выполнимое соблюдение принципа очень большой повторности.
На наш взгляд, закладка учетных площадок должна производиться с учетом охвата всей пестроты растительности для наиболее полных и достоверных за- ключений о пыльцепродуктивности всего сообщества.
Следуя А.Н. Бурмистрову, И.М. Ишемгулову (2001) на исследуемой территории отбирают 20-25 типичных для вида экземпляров растений. У каждого растения подсчитывают не только распустившиеся на момент учета цветки, но и те, которые отцвели раньше (установив их по образовавшимся завязям, или сохранившимся следам от засохших цветоножек) и только распускающихся из бутонов.
Из работ В.М. Шмидта (1984) и В.Ф. Пересыпкина и др. (1989) следует, что чем выше изменчивость признака, тем больше численный состав пробы. При этом среднее арифметическое, среднее квадратическое отклонение разных вариантов могут варьировать с установочной вероятностью ошибки не выше 5%.
Объём выборки при изучении количества цветков на одном растении нами определялся из расчёта 50-150 растений, в зависимости от величины нормы реакции вида и достижения 95% точности измерений. Считаем важным, подсчи- тывать и не распустившиеся бутоны и цветки по сохранившимся цветоножкам. Придаём большое значение случайному характеру попадания в выборку экземпляров растений.
По В.М. Шмидту (1984) отбирается пятая, десятая (иная по счёту) особь по выбранной наугад линии (натянутому шнуру). При этом растения не должны произрастать только на периферии фитоценоза с иными экологическими условиями, чем в центре. Отбор может быть и смешанным. Фитоценоз делят на участки по его неоднородности, выбирают на них растения случайным образом.
Таким образом, исследования пыльцевых ресурсов наиболее рационально проводить по методикам: определения пыльцепродуктивности растений - В.К. Пельменева, В.И. Гитлиц (1967), Е.Н. Руднянской (1979), пыльцевых ресурсов фитоценозов — А.Н. Бурмистрова, (2001), с подсчетом числа растений учетных площадок по Е.М. Лавренко, А.А. Корчагиной (1964). Использовать закон последовательности прохождения фаз развития и для отбора особей в выборку -принципы случайности и единого отличия биометрии.
1.2. Обзор степени изученности пыльцевых ресурсов
О существовании пыльцы было известно на заре развития человечества -800 лет до н. э. (Нокс, 1985). Первым направлением в изучении пыльцевых зерен было морфологическое. На данный момент получены микрофотографии пыльцы многих видов растений. Произведена ее классификация, хорошо исследованы процессы опыления и оплодотворения цветковых, голосеменных растений; изучены физиологические особенности выделения цветком первичных аттрактантов (Ника, 1954; Зауралов, 1966, 1985, 1986, 1988, 1993, 2000; Никитина, 1968, 1975;
-9-
Куприянова, Алешина, 1972, 1978; Френкель, Галун, 1982; Фегри, Пейл, 1982; Нокс, 1985; Сидорский, 1991 и мн. др.).
Другой важный аспект изучения пыльцы -- прикладной. Ему уделяется большое внимание в косметологии (Перепёлова, 1936; Садырин, Попова, 1962; # Пономарева, Детерлеева, 1986 и др.); медицине (Chauvin, 1957; Husamichi, 1959; Piskacek, 1961; Ruszthi, 1962; Глушков, Трубецкой, 1964; Caillas, Allin, 1966; Кайас, 1966; Kenner, 1969; Simonovic, 1969; Caillas, 1972; Chauvin, Lenormad, 1975; Гапочка, 1982; Миронов, 1996; Грънчаров, 1997; Мараховская и др., 2001; Рябов и др., 2001; Лизунова, Милюкова, 2002; Лизунова, 2002 и мн. др.); пчеловодстве (Эккерт, 1942; Hugel, 1960; Cirnu, 1962; Demianowicz, 1962; Louvaeaux, 1963; Угроватов, 1966; Knee Moeller, 1967; Белкова, 1972; Ondras, 1973; Konecki, 1975; Teruyoshi, Tamiji, 1999 и мн. др.), ветеринарной практике (Еремия, 1995) и опылении сельскохозяйственных культур для повышения продуктивности растениеводства (Благовещенская, 1980; Кабаргин, 1989; Руцкий, 1989).
Несомненно, что перечисленные прикладные исследования должны основываться на методиках сбора пыльцы в природе, данных о её ресурсах в различных растительных сообществах и научной организации перемещений пасечных хозяйств в течение периода вегетации растений.
& Сбор пыльцы в естественных сообществах и агрофитоценозах осуществля-
ется медоносными пчелами (Галимова, 1974; Некрасова, 1983; Лебедев, Яковлев 1995), иногда вручную (Кабаргин, 1989; Синяков, 2000).
Для этой цели пчеловодство использует запатентованные и промышленно выпускаемые пыльцеуловители, в качестве насадок на ульи (Szczepanski, 1960; Wrana Josip, 1960, 1966; Врана, 1968; Лихачев, 1968; Repiscak, 1971; Стройков, 1972, 1974; Slavescu, 1973; Галимова, 1974; Urzqulova, 1974; Конструктов, 2001 и др.). А так же разработки по длительности и условиях хранения пыльцы (White-foot, Detroy, 1968; Trojan, 1968; Кейл, 1968; Wahl, 1968; Вовк, 1968; Hagedorm, Burger, 1968; Schumacher, 1973; Sevcik,1974; Стройков, 1988; Schmidt и др., 1989; Muniategui, Sancho, Huidobro, Simab, 1991; Маковиц, 1997; Иванов, Цеко, 2000, Ф Череватенько, 2000; Гузева, Пономарев, 2001).
Однако должного внимания вопросам инвентаризации и охраны пыльцевых ресурсов не уделяется. Методические наработки российских ученых в этой отрасли знания остаются недостаточно востребованными из-за экономических трудностей, а в ряде случаев уже устарели (Иванов, 1998).
Требуются региональные данные по пыльцепродуктивности растительных сообществ и видов цветковых растений. В Центральной России, в том числе Рязанской области исследования в этом направлении до недавнего времени не проводились.
Еще академик A.M. Бутлеров (1877) придавал большое значение изучению особенностей местных условий, определяющих продуктивность пчеловодства. _ Он писал: «К числу обстоятельств, которые при региональном пчеловодстве ^ нужно особенно принимать в расчет, относится зависимость развития пчелиной семьи от окружающих внешних условий и, прежде всего от развития растительности».
-10-
Тем самым была заложена концепция рационального природопользования в пчеловодстве и поставлена задача практической эксплуатации медоносных и пыльценосных ресурсов с учетом абиотических и биотических факторов среды.
К этому следует добавить важность получения экологически безвредных продуктов растениеводства, пчеловодства, животноводства.
В создании интегрированной концепции природопользования значительный вклад внес Н.Ф. Реймерс (1990, 1993, 1994). Он считал, что от принципа безудержного преобразования природы и ее эксплуатации следует перейти к экономии природных ресурсов и весьма осторожному изменению природной среды жизни.
В данном аспекте кочевки пасек позволяют экономно, без ущерба для природы, использовать пыльцевые ресурсы флоры. В обратном случае происходит резкое снижение пыльцепродуктивности пасек (Губин, 1941). Что в свою очередь зависит от величины собранной обножки, вида растения, запасов пыльцы в природе, возраста пчел-сборщиц (Шеметков и др. 1987) и экологических условий в фазу цветения растений.
Есть значительные пробелы в изучении сроков и продолжительности цветения растений в новых экологических условиях, которые необходимы для орга- низации рационального природопользования, развития пчеловодства и поддержания гомеостаза экосистем по линии трофических связей.
При этом многие авторы приводят сведения о ресурсах медопродуктивности с одного гектара различных фитоценозов (Кульбин, 1955; Бут, 1959; Краснопев-цев, 1966, Цветков, 1967; Рахманов, 1971; Кувалдина, 1974; Никандров, 1974; Григоренко, 1981; Пельменев, Харитонова, 1986; Дармограй, 1988; Балобанова, 1995; Староверова, 1998; Бурмистров, Самохвалова, Дроздов, Образцова, 2000; Бурмистров, 2000, 2003; Мадебейкин, 2002; Суханова, 2002 и др.).
По пыльцевой продуктивности данных меньше (Пельменев, 1966; Руднян-ская, 1979, 1983; Z. Warakomska, 1972; Szlanowska, Pluta, 1984; Некрасова, 1983; Наумкин, 1998; Иванов, 1999, 2000). Чаще сообщается, что цветки тех или иных видов растений образуют пыльцу, выделяя нектар, ради которых хорошо посещаются пчелами (Ковалев, Бурмистров, 1969; Рогов, 1972; Елисеев, 1972; Бурмистров, Мартынов, 1974; Яланский, 1976; Бурмистров, Никитина, 1990; Козырь, 1991; Ерофеев, 2000; Ефимов, 2000; Балиашвили, 2000).
Некоторыми исследователями определена пыльцевая продуктивность (в кг/га) растительных сообществ. В Приамурье (Пельменев, 1966): клёново-лещинового кедровника с липой и дубом (91,79±13,91), лещинового кедровника с липой и дубом (88,32± 12,66), разнокустарникового кедровника с берёзой жёлтой (86,31±10,3), лещиновых кедровников с елью (79,18± 10,90), кустарниковых кедровников с ильмом (82,0± 10,80), кустарниковых кедровников с ясенем и елью (68,50±9,80), акатниковых кедровников с ясенем и лещинно- леспедециевых кедровников с дубом (от 20,83±2,3 до 22,0±2,4), рододендрового кедровника с дубом, папортникового кедровника с елью и мшистого кедровника (8,13±9,14), кустарниково-разнотравного дубняка (57,78±7,63), леспедесциевого дубняка (52,83±6,30), лещинно-разнотравных осиновых дубравных долин
-11-
(46,46±2,16), ясеневых, ильмовых и ивовых лесов (17...75), разнотравных лугов (19,3), вейниково-разнотравных лугов (12,45), вейниковых и осоко-вейниковых лугов (1,33).
В Волгоградской области по данным Е.И. Руднянской (1979, 1983) пыльце-
W< вые ресурсы равнялись: осинника крапивного - 42,74; дубравы ландышевой -
39,42; вязовника крапивного - 17,4, злаково-разнотравных лугов - 11,89...76,06;
пойменного леса - 25,27; степных кустарников - 32,1; байрачного леса - 30,11
кг/га.
В условиях Сибири Т.П. Некрасова (1983) приводит пыльцепродуктивность (кг/га) сосняков: черничника (36), верескового (9).
В.Н. Григоренко (1981) на Юго-Востоке Западной Сибири определил пыльцевые ресурсы сплошных зарослей Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, и Rubus idaeus L. Они соответственно составили: 195 и 131 кг/га.
По Рязанской области последний автор приводит массу пыльцы агрофито-ценозов: Trifolium pratense L. (140 кг/га) и Fagoryrum esculentum Moench. (90 кг/га).
На примере Тамбовской области Е.С. Иванов (1999, 2000) сообщает о пыль-цепродуктивности сортов: яблони от 1,8 до 25,0, малины от 15,7 до 30,4 и земля-* ники садовой: Фестивальной 65,1, Зенга-Зенгана 67,3 кг/га.
В экологических условиях Польши масса пыльцы агрофитоценозов яблони тридцатилетнего возраста составила - 26,0...29,0; фацелии - 245,0... 1077,0; гречихи - 179,0...394,0; клевера белого - 28,0; клевера красного - 21,0...34,0; люцерны - 78,0...324; рапса - 91,0... 174,0 кг/га (Z. Warakomska, 1972); агрофитоценозов вишни в зависимости от сорта, Лутовка - 13,0; Керезер - 6,0; Нефрис - 4,0 кг/га (Szlanowska, Pluta, 1984). Для агрофитоценозов гречихи - 68,9... 174,0 кг/га (Наумкин, 1998).
Однако антропогенное влияние на природу постоянно нарастает, изменяются и экологические условия обитания живых организмов. Появляются сорта растений, слабо посещаемые насекомыми-опылителями. Этим вопросам уделяется ^ недостаточно внимания, или они в научной литературе совершенно не отражаются.
Следовательно, различными авторами исследована пыльцевая продуктивность порядка 30 растительных сообществ. Применительно к Рязанской области употребление полученных данных проблематично. Требуется изучение пыльце-продуктивности видов растений и фитоценозов Рязанской области в целях создания модели использования пыльцевых ресурсов для повышения продуктивности растениеводства и пчеловодства, охраны насекомых-опылителей и поддержания трофического гомеостаза в экосистемах.
Различными авторами в иных экологических условиях получены данные пыльцепродуктивности видов растений.
jv В Архангельской области А.Е. Астрологова (1972) определяет массу пыль-
^ цы 32 видов (прилож. 1, табл. 1). Высока пыльцепродуктивность одного цветка и
экземпляра растения Pinus sylvestris L. (0,685, 38882,6) сосняка черничника;
Heracleum sp. (0,085, 163,3), Centaurea phrygia L. (0,178, 114,5) Leontodon sp.
-12-
(0,255, 22,7) лесной опушки; Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (0,197, 149,6), Ranunculus acris L. (1,080, 34,5), Campanula glomerata L. (1,180, 27,07), Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. (0,147,24,7) просеки.
Однако, несмотря на то что, автор фиксирует место сбора растения, сравнимость его работы с другими подобными исследованиями понижается из-за отсутствия некоторых видовых названий.
В Приморье, В.В. Прогунков, JLC. Луценко (1988, 1990) определяют пыльцевую продуктивность ранневесенних, весенних пыльценосов. В первой группе (14 видов) приводится масса пыльцы одного цветка, редко - растения (прилож. 1, табл. 2). Максимальна пыльцепродуктивность (мг): цветков - Ranunculus us-suriensis Batal. (6,0...9,3), Adonis amurensis L. (3,9...5,8), Potentilla repens L. (0,8... 1,8); растений - Gagea nakaiana Maxim. (6,5... 16,5), Corydalis repens L. (15,0...20,0).
Во второй весенней группе (10 видов; прилож. 1, табл. 3) предельна пыльцевая продуктивность (мг) у цветков -Ranunculus repens L. (4,0...6,4) луга, Ну-lomecon vernalis Maxim. (4,5...6,8), Acer mandshyricum Kom. (1,4...2,0), кедрово-широколиственного леса; корзинки Taraxacum mangolicum Hand.-Mazz. (10,7... 13,7) рудерального местообитания.
Позже, для Приморья и Приамурья, В.В. Прогунков (1997) определил пыльцепродуктивность 17-летних пыльценосов из 12 семейств (прилож. 1, табл. 4). Наибольшее количество пыльцы (мг) продуцируют цветки: Paeonica lactifora Pall. (98,0... 140,7), Rosa davurica Pall. (46,0...62,0) семейства Rosaceae. Ниже -Clematis mandshurica Rupr. (4,1...6,1) семейства Ranunculaceae, Trifolium repens L. (1,07... 1,6) и Т. pratense L. (1,3... 1,8) семейства Fabaceae, Cucumis sativus L. (1,3.. .2,4) семейства Cucurbitaceae.
В целом, для последнего региона исследования отмечается: 1) ранневесен-нее цветение начинается на лесных опушках, а затем перемещается в леса (Прогунков, Луценко, 1988); 2) дальневосточная флора богата растениями весеннего, летнего аспектами цветения, с большим количеством пыльцы (Прогунков, 1990, 1997).
Таким образом, по Приморью и Приамурью в изученных нами литературных источниках приводится пыльцепродуктивность 41 вида растений: или только цветка, либо корзинки, серёжки, растения. Не учитывается пыльцепродуктивность видов из расчёта кг/га растительных сообществ. Полученные данные имеют ценность для науки и данного региона, но отсутствие разработок последнего направления снижает их практическую ценность.
В Волгоградской области Е.Н. Руднянская, ЮЛ. Мухин (1977) изучили пыльцевую продуктивность 12 видов крестоцветных {Brassicaceae) весеннего и начала летнего периодов (прилож. 1, табл. 5). Максимальная масса пыльцы (мг) характерна для цветка Alliaria offlcinalis Andrz. (0,67), растения Lepidium olraba L. (61,2), 1м2 Alyssum gymnopodum Smirn. (89,8), 1 км2 Erysimum canescens Roth, 4,8-14,4.
Согласно этим исследованиям, семейство Brassicaceae не имеет в апреле -мае конкурентов по численности. Цветки доступны многим насекомым, благо-
-13-
даря открыто расположенным нектарникам и хорошего белкового питания (особенно в местах, где отсутствуют пыльценосы: ива, вяз, тополь, ольха и др.)
Позже, Е.Н. Руднянская (1979) приводит пыльцевую продуктивность ста цветков 44 видов растений из 14 семейств (прилож. 1, табл. 6). Среди них, отличаются высокой пыльцепродуктивностью (мг): Ranunculus illyricus L., (799,0), Ranunculus polyrhizus Steph. (150,0) представители семейства Ranunculaceae; Or-nithogalum gussonei Ten. (179,0), Gagea lutea (L.) Ker-Gawl. (94,0) - сем. Liliaceae, Potentilla argentea L. (176,0), Amygdalus папа L. (375,0) - Rosaceae; Lathyrus tube-rosus L. (151,0), Vicia cracca L. (60) - Fabaceae', Geranium linearilobum DC. (217,0) - Geraniaceae, Linaria vulgaris Mill. (78,0) - Scrophulariaceae, Corydalis solida (L.) Clairv (80,0) - Fumaricaceae, Lavatera thuringiaca L. (864,0) - Malvaceae, Taraxacum officinale Wigg. (20,0) - Asteraceae, Sisymbrium volgense Bieb.ex Fourn. (113,0) - Brassicaceae и др.
В работе сообщаются пределы пыльцепродуктивности видов и выделяются наиболее ценные семейства растений: Liliaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Asteraceae.
В 1982 году Е.Н. Руднянская публикует сводку пыльцевой продуктивности 20 видов Fabaceae (прилож. 1, табл. 7). Масса пыльцы (мг) составила: одного цветка и растения - Cytisus ruthenicus Fisch., 2,3, 475...637; Ononis arvensis L., 1,17, 6400; Lotus corniculatus L., 0,76, 113; цветка и соцветия Melilotus offlcinalis (L.) Desv. (0,08; 2,4...5,6); Trifolium repens L. 0,34, 19,38...29,24, Coronilla varia L. 0,53; 13,85...15,9; только цветка - Medicago sativa L., 0,8; Melilotus albus Desv., 0,083; растения - Astragalus macropus Bge., 67,8.
В 1983 году Е.Н. Руднянская приводит данные пыльцевой продуктивности пяти видов рода Allium, а в 1985г. - 27 растений рудерального местообитания (прилож. 1, табл. 8, 9). Среди последних, предельная масса пыльцы (мг) ста цветков составила: Ornithogalum gussonei Ten., 179; Potentilla bifurca L., 176; Lathyrus tuberosa L., 151; Verbascum phoeniceum L., 146; Echium vulgare L., 118. Berteroa incana (L.) DC, 87; Convolvulus arvensis L., 109; Sisymbrium volgense Bieb. ex Fourn., 113; Sisymbrium altissimum L., 115; Delphinium consolida L., 107; Phlomis tuberosa L., 100; Knautia arvensis (L.) Coult., 49.
Таким образом, в Нижнем Поволжье Е.Н. Руднянской (1977-1983) на примере Волгоградской области достаточно полно изучены растения, продуцирующие пыльцу. Но сообщается либо масса ста цветков или только цветка, соцветия, растения, пыльцепродуктивность 1м2. Пыльцепродуктивность примерно 200 видов приведена в автореферате Е.Н. Руднянской (1979).
В Ленинградской области А.Н. Бабарыкина (1986) исследует пыльцепродуктивность (мг) по одному экземпляру 12 видов рода Heracleum: H. antasiaticum Manden.( 112,0), Н. leskovii Cirossh. (110,1), Н. mantegazzianum Somm. ex Lev. (86,9), H. aconitifolium Woronow (85,5), H. cyclocarpum C.Koch (73,6) и др. (прилож. 1, табл. 10). Пыльцевая продуктивность Heracleum складывается в основном за счёт боковых соцветий.
В Западной Сибири Т.П. Некрасова (1983) приводит массу пыльцы сорокалетних Betula pendula Roth. (1 кг), Pinus sylvestris L. (2кг). Первое дерево содер-
-14-
жит около пяти тысяч серёжек. Одно соцветие образует 200 мг пыльцы с продолжительностью пыления 14 дней. Второе растение с одного килограмма сухих стробилов- 150 г.
В.Н. Григоренко (1981) для Юго-востока Западной Сибири указывает, что пыльцепродуктивность (мг): одного цветка - Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (7,0+1,30), Rubus idaeus L. (5,7±0,75), Barbarea vulgaris R. Br. (1,5+0,40); соцветия - Salix triandra L. (53,0±4,60), Taraxacum qfficinale Wigg. (86,0±5,20). В Рязанской области автором определена масса пыльцы (в мг) цветка Trifolium pratense L. (0,9±0,16) и Fagoryrum esculentum Moench. (0,7±0,12).
Таким образом, достаточно полно исследована пыльцепродуктивность видов Волгоградской области, рода Heracleum Ленинградской области. Значительно меньше - Архангельской, Приморья и Приамурья. Для окрестностей Архангельска не всегда указывается видовая принадлежность, ограничиваясь родовой. Не все авторы (Мухин, Руднянская, 1977; Руднянская, 1982, 1983; Прогунков, Луценко, 1988, 1990; Прогунков, 1997) называют местообитание изучаемого вида и не приводят сведений по пыльцевым ресурсам фитоценозов.
Появляется все больше публикаций о накоплении в пыльце растений тяжё- лых металлов, радионуклидов, нитратов, фунгицидов (Delphino, 1971; Попеску, Константинеску, 1987; Kirbik Marek, 1992; Маринова, Пенёва, Кунчеева, 1998; Рафальский, 1998; Смирнов, Кадиров, Кроль, 2000; Соловьева, 2001; Мурашова, 2002). Для получения безопасных продуктов пчеловодства, необходимы сведения о химическом загрязнении окружающей среды.
Некоторые исследователи в аспекте интенсификации пчеловодства и получения от него безвредных продуктов, анализируют данные трофических токсикозов пчёл, вызванных потреблением ими пыльцы с ядовитых растений (Buftel Reepen, 1919; Reussy, 1958,1968; Gaillas, 1967; Коломец, 1970; Cirnu, Grosu, Ser-banescus, 1970; Шестакова, Чеботарёв, 1971; Пеловски, 1975; Соловьева, 2003).
Как известно, кормовые отравления Apis mellifera L. (в основном молодых кормилиц) встречаются на пасеках с апреля по октябрь (особенно весной). Име- ют определённо выраженную связь с цветением пыльценосов содержащих сапонины, госсипол, алкалоиды, глюкозиды, эфирные масла (Reussy, 1958; Маде-бейкин, 1993; Соловьёва, Годяцкий, 1995; Соловьева, 2003) при слабой перева-риваемости пыльцы (Стройков, 1963; Barker, Lehner, 1972).
Одни авторы (Алтунин, Журба, 1989) считают, что у таких растений яд накапливается во всех органах, но с преимущественным содержанием в определённых частях. Например, у Veratrum lobelianum Bernch. в корневище, Hyoscy-amus niger L. — семенах, Digitalis grandiflora Mill. - листьях. О пыльце не упоминается.
Другие (Глухов, 1966; Гробов, Смирнов, Попков, 1987), выделяют ядовитость либо нектара {Daphne mezereum L., Ledum palustre L., Veratrum lobelianum Bernch.), либо пыльцы (Hyoscyamus niger L., Conium maculatum L., Digitalis grandiflora Mill.).
Обращает на себя внимание и тот факт, что некоторые неядовитые медо-пыльценосы (Salvia officinal is L.; Tilia platyphyllos Scop.) при неблагоприятных
-15-
экологических условиях могут выделять токсичные нектар и пыльцу (Lalewski, 1964; Соловьёва, Годяцкий, 1995).
Таким образом, исходя из недостаточности проведённых исследований ядовитых растений, их список по разным авторам не может не варьировать (Гробов, Смирнов, Попков, 1987; Алтунин, Журба, 1989; Соловьёва, Годяцкий, 1995; Мадебейкин, 1993; Петков, 1998 и др.).
Тем более, что некоторые ядовитые энтомофилы этого перечня (например, рода Scilla L., по М.М. Глухову, 1966) посещаются пчёлами без всякого вреда, в то время, как млекопитающие животные заболевают и погибают.
В Рязанской области В.Н. Дармограй (1988) и В.П. Зайцев (1992) приводят перечень ядовитых лекарственных цветковых растений. Однако их данные не адаптированы к потребностям пчеловодства и требуют проведения дальнейших исследований.
Ядовитыми для Apis mellifera L. растениями можно считать виды: Ranunculus acris L. (Ressy, 1968), R. sceleratus L., Aconitum septentrionale Koelle, Ledum palustre L., Cynoglossum officinale L., Allium сера L., Hyoscyamus niger L., Veratrum lobelianum Bernch. (Мадебейкин, 1993). По данным И.И. Петкова , (1998) к ним относятся: Datura stramonium L., Solanum nigrum L., Veratrum sp, Ledum palustre L.
В результате изучения пыльцевого пастбищного токсикоза пчёл Л.Ф. Соловьёвой, С.Я. Годяцким (1995) выделены следующие опасные виды растений: Anemone nemorosa (L.) Holub., Caltha palustris L., Daphne mezereum L., Ledum palustre L., Allium сера L., Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Vicia cracca L., Andromeda polifolia L., Paris quadrifolia L., Tilia platyphyllos Scop., Hyoscyamus niger L., Conium maculatum L., родов Senecio, Euphorbia, Veratrum, Hypericum, Ranunculus.
Согласно обобщениям О.Ф. Гробова, A.M. Смирнова, Е.Т. Попкова (1987), ядовитыми для пчёл растениями являются: Veratrum nigrum L., V. lobelianum Bernch., Paris quadrifolia L., Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L., f* Anemone nemorosa (L.) Holub., Caltha palustris L., Vicia cracca L., Euphorbia esula L., Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Hyoscyamus niger L., Datura stramonium L., Senecio jacobaea L., родов Ranunculus, Hypericum.
He один из авторов не приводит данных пыльцепродуктивности ядовитых видов и ресурсов, образуемой ими пыльцы в различных фитоценозах.
Считается, что нектаропродуктивность ядовитых растений высока (Полтев, 1967). Для уменьшения воздействия ядов на Apis mellifera L. рекомендуется сменять места стоянок пасек, высевать отвлекающие пчёл медоносы (Соловьёва, Годяцкий, 1995).
Вместе с тем, недостаточно проработаны вопросы о ядовитости различных органов растений, близкородственных видов, их единый перечень, в зависимо-1^ сти от появления (увеличения) степени ядовитости и абиотических условий. Не ясны механизмы накопления токсичных веществ в пыльце и нектаре в зависимости от условий возделывания растений, их произрастания, типа почв, погодных
-16-
и др. факторов. Отсутствуют сведения о пространственном размещении, пыль-цепродуктивности токсичных растений в различных фитоценозах.
Одновременно, для улучшения кормовых ресурсов пчеловодства и обеспечения непрерывного пыльцесбора в течение сезона важно знать сроки и про- должительность цветения пыльценосной флоры (Иванова, 1958; Богатищева, 2000). Причём, не только основных, но и всех видов растений, цветущих в течение года (Пономарёв, 1960; Пепино, 1973; Руднянская, 1979). Наступление фазы цветения некоторые исследователи рассчитывают из суммы эффективных температур (Гаврилова, 1970; Кувалдина, 1974).
Продолжительность цветения по Руднянской (1979) устанавливается зацветанием самого раннего и позднего представителя вида.
А.П. Шиманюк (1938) предлагает для фенологических наблюдений выбирать наиболее типичные участки местности с дополнительными точками. Если на них находятся не все растения, интересующие исследователя, то основные маршруты следует дополнять отдельными точками их произрастания. Начало цветения устанавливается при наличии цветков на 2-3 растениях. Окончание - по массовому опаданию отдельных частей цветка (например, лепестков, чашечек или тычинок у анемофилов).
^ А.Н. Бурмистров, И.Н. Ишемгулов (2001) определяют окончание цветения,
когда остаётся не более 5-10% цветущих растений каждого вида.
Ритмика цветения в разные годы носит переменный характер близ средних значений и зависит от климатических факторов: степени солнечной радиации, поступающей к растительности, температурного режима, количества осадков (Лынов, 1970; Кувалдина, 1974; Ипатов, Кирикова, 1999; Богатищева, 2000). По исследованиям Е.Н. Руднянской (1979) клён ясенелистный зацвёл 21 апреля 1972 года и цвёл три дня, а во влажный 1976 год зацвёл 21 апреля и цвёл семь дней; смородина золотистая в 1972 - 19 апреля (15 дней), а в 1976 — 26 апреля (22 дня); миндаль низкий в 1972 цвёл с 20 апреля по 5 мая, а в 1976 году с 26 апреля по 13 мая.
* Некоторые исследователи нектаропродуктивности уделяют большое значе-
ние данным продолжительности жизни одного цветка в часах или днях (Куренной, 1971; Кувалдина, 1974; Бурмистров, Ишемгулов, 2001) при разных погодных условиях (Пономарёв, I960), получая ресурсы нектара в сутки.
Таким образом, методические основы изучения динамики цветения видов растений, опираясь на климатические условия района исследования, хорошо разработаны. Но длительность цветения одного цветка, не позволяет подсчитать пыльцевые ресурсы за один день. Так как известно (Руднянская, 1974), что у видов семейства Brassicaceae созревают сначала длинные тычинки, затем короткие; у растений родов Ranunculus, Ficaria — в первую очередь пылят тычинки внутреннего круга, затем, наружного.
*> Все авторы, исследующие мёдопыльцепродуктивность (Цветков, 1957; Гу-
барь, Бурмистров, 1963; Лынов, 1970; Рахманов, 1971; Григорнеко, 1972; Про-гунков, 1973; Кувалдина, 1974; Кузман, 1976; Руднянская, 1979; Балобанова,
-17-

---

часть из работы
Пыльцевая продуктивность второго ранневесеннего фитоценоза, липово-кленового дубняка, составляет 4,1 ±0,74 (2001), 3,5±0,83 (2002), 2,2+0,57(2003) кг/га (прилож. 4, табл. 2) и при площади 5 га в СПК "Завидное " - 0,01-0,02 т.
За три года исследований наибольшее значение по пыльцепродуктивности (в кг/га) в нем имеют обильно произрастающие: анемофилы - Mercurialis perennis (1,1+0,68, 1,5±0,89, 0,9+0,53), Carex pilosa (0,6±0,23, 0,1±0,08, 0,03+0,046) и энтомофилы - Anemone ranunculoides (1,3±0,44, 0,7±0,31, 0,7+0,33), Glechoma hederacea (0,4±0,19, 0,4±0,20, 0,2+0,13), Stellaria holostea (0,4±0,16, 0,5±0,25, 0,3±0,14), Pulmonaria obscura (0,3±0,17, 0,3±0,15, 0,1+0,06). Наименьшее - Lathyrus vernus (0,1 ±0,03, 0,1 ±0,06, 0,1 ±0,04), Viola hirta (0,01 ±0,007, 0,01 ±0,008, 0,01+0,001), что определялось их рассеянным произрастанием в сообществе.
Анемофилы продуцируют 0,9-1,7 кг/га пыльцы или 40,9-45,7%. Энтомофилы - 1,3-2,4 кг/га, 54,3-59,1%.
Третий фитоценоз, липо - дубняк, пыльцепродуктивен: 4,0±0,48 (2001), 4,4±0,56 (2002), 3,3+0,56 (2003) кг/га (прилож. 4, табл. 2) и при площади 3 га в СПК "Завидное " - 0,010-0,013 т.
Первостепенные растения по массе образуемой пыльцы (кг/га, исходя из 2001-2003гг. измерений) этого места обильно встречающиеся: анемофил Mercurialis perennis (1,3±0,41, 2,2±0,51, 1,3+0,34) и энтомофилы - Pulmonaria obscura (1,2±0,26, 0,7±0,16, 0,6+0,21), Anemone ranunculoides (0,8±0,15, 0,4±0,09, 0,6+0,31), Ficaria verna (0,7±0,25, 0,7±0,25, 0,6+0,21).
Мала пыльцепродуктивность (кг/га) видов: энтомофилов - Lathyrus vernus (0,1 ±0,06, 0,3±0,17, 0,1+0,08), Polygonatum multiflorum (0,1 ±0,08, 0,1 ±0,07, 0,02+0,010), Gagea minima (0,01 ±0,008, 0,02±0,014, 0,04+0,018) и анемофила Carex pilosa 0,01 ±0,001, 0,02±0,014, 0,02+0,013). Несмотря на высокую пыльцепродуктивность одного растения последних трех видов, они имели малое коли


чество цветущих надземных побегов в сообществе. Поэтому и показатель массы пыльцы, образуемой ими в сообществе, был низким.
Анемофилы фитоценоза производят 0,2-0,6 кг/га пыльцы или 32,5-50,0 %. Энтомофилы - 2,0-2,7 кг/га, 50-67,5%.
Четвёртый фитоценоз, клено - липняк, создавал 4,7+0,73 кг/га пыльцы в 2001году, 3,7+0,70 - 2002году, 3,9+0,41- 2003 (прилож. 4, табл. 2) и при площади 19 га в СПК "Завидное" - 0,07-0,09 т.
Важнейшие пыльценосы (в кг/га, согласно трёх лет наблюдений) энтомофилы: Corydalis marschalliana (1,9±0,57, 0,9±0,34, 0,9+0,25), Anemone ranunculoides (1,1±0,25, 0,6±0,13, 1,0+0,19), Polygonatum multiflorum (0,5±0,31, 0,4±0,25, 0,3+0,15), Corydalis solida (0,4±0,25, 0,6±0,15, 1,4+0,31), Dentaria quinquefolia (0,2±0,08, 0,2±0,09, 0,1+0,03) и анемофил Mercurialis perennis (0,5±0,36, 0,6+0,48, 0,2+0,15).
Они обильно произрастают в фитоценозе. Пыльцепродуктивность Dentaria quinquefolia на 1 га меньше остальных видов, так как он рассеянно встречался в сообществе. В то же время, пыльцепродуктивность одного надземного побега Dentaria quinquefolia, занесенного в Красную Книгу Рязанской области выше, чем у Anemone ranunculoides.
Минимальна пыльцепродуктивность редко встречающихся энтомофильных растений: Pulmonaria obscura и Lathyrus vernus. В 2001 году соответственно 0,03±0,021, 0,01±0,007; 2002 - 0,05±0,039, 0,01+0,004; 2003- 0,03+0,022, 1,1+0,59.
Анемофилы продуцируют 0,2-0,6 кг/га пыльцы или 5,1-16,2 %. Энтомофилы - 3,1-4,2 кг/га, 54,9-89,4%.
Таким образом, во всех ранневесенних сообществах, наибольшее значение пыльцепродуктивности характерно для видов: Anemone ranunculoides, Mercurialis perennis во всех фитоценозах; Pulmonaria obscura - в первых трёх; Glechoma hederacea, Stellaria holostea - первых двух; Corydalis marschalliana, С. solida, Polygonatum multiflorum - последнем сообществе.

Средняя пыльцепродуктивность (прилож. 4, табл. 2) ранневесенних первоцветов четырех изученных сообществ составляет 1,5+0,68 кг/га (2001), 1,7+0,73 кг/га (2002), 2,9+0,47 кг/га (2003). Из них анемофилов - 0,2-2,5 кг/га, 5,1-54,3%; энтомофилов - 1,2-4,2 кг/га, 45,7-89,4%.
Данные пыльцепродуктивности травянистого яруса между изученными фи-тоценозами апреля колеблются не значительно (рис. 23). Масса пыльцы, образуемая весенними эфемероидами за три года исследований изменчива в 1,5-2 раза. Что определялось флуктуационным уменьшением обилия Anemone ranunculoides, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Glechoma hederacea во всех сообществах с 2001 по 2003гг. Теплый, влажный апрель 2001 года, по сравнению с теплым, сухим апрелем 2002г. и холодным, влажным апрелем 2003г., был наиболее благоприятен для обильного произрастания видов в сообществах.

Следующее весеннее гравилатово-манжеточно-лютиково-злаковое сообщество образует пыльцы: 38,7±4,92 (2001), 42,7±4,87 (2002), 29,0+3,74 (2003) кг/га (прилож. 5, табл. 2) и при площади 2,5 га в СПК "Завидное " - 0,07-0,11 т.
Его представляют основные пыльценосы (в кг/га соответственно за три года исследований) энтомофилы - Geum rivale (16,7±3,99, 18,6±4,127,0±1,72), Ranunculus auricomus (9,0±3,02, 10,2±4,01, 13,4+4,60), R. acris (7,7±2,76, 6,5+1,97, 4,1 + 1,40). Они доминанты по средней численности цветущих надземных побегов 1 м сообщества.
Энтомофил Alchemilla gracilis, обильно произрастающий в сообществе 2001-2003гг., не преобладает по пыльцепродуктивности: 2,7±0,7, 3,1 + 1,79, 2,7+0,72 кг/га. Один его цветущий надземный побег производит мало пыльцы (менее 10 мг пыльцы)
Ниже пыльцепродуктивность (кг/га) у энтомофила Veronica chamaedrys (1,2±0,49, 1,4+0,51, 0,7+0,26). Мала для энтомофилов: Polygonum bistorta (0,3±0,09, 0,3+0,11, 0,4+0,10), Glechoma hederacea (0,4±0,12, 0,6±0,46, 0,2+0,09), Ranunculus repens (0,7±0,62, 0,7±0,61, 0,1+0,01), Symphytum officinale (0,3±0,21, 0,3±0,25, 0,04+0,036), Vicia sepium (0,002±0,0001, 0,2+0,09, 0,04+0,033). При этом 102,2+7,98 цветков одного растения Symphytum officinale производят значительно больше пыльцы (около 200 мг), чем доминирующий Ranunculus auricomus (образующий до 50 мг пыльцы 5,9+0,51 цветками). Но так как встречи с Symphytum officinale единичны, то и его пыльцепродуктивность на 1 га площади сообщества мала. Аналогично, при низком обилии цветущих надземных побегов Veronica chamaedrys, Polygonum bistorta, Glechoma hederacea, Ranunculus repens, Vicia sepium 1 м сообщества их пыльцепродуктивность значительно меньше видов - доминантов.

Итак, основные пыльценосы (Geum rivale, Ranunculus auricomus и R. acris) продуцируют 33,4+9,77 кг/га или 86,3 % (2001), 35,3+10,10 кг/га или 82,7 % (2002), 24,1 кг/га или 83,1% (2003) пыльцевой массы фитоценоза. Из них, пыльцепродуктивность ядовитого Ranunculus acris составляет 19,9 % (2001), 15,2 % (2002), 14,1% (2003). Анемофилов нет.

Пыльцевая продуктивность пофемково-фавилатово-манжеточно-люти-ково-злакового сообщества составила 78,7±18,50 (2001), 92,7±23,43 (2002), 38,0±8,76 (2003) кг/га (прилож. 5, табл.2) и при площади 3 га в СПК "Завидное " -0,1-0,3 т.
За три года наблюдений наибольшее значение по пыльцепродуктивности (кг/га) в нем имеют: энтомофилы - Geum rivale (17,7±10,70, 18,0±9,67, 5,9+4,67,), Ranunculus acris (27,5±14,80, 31,8±19,34, 11,3±5,50) и анемофил Rumex acetosa (12,1 ±3,58,15,8±4,90,3,3+2,89). Эти виды обильно встречаются в фитоценозе.
Ниже масса образуемой пыльцы у энтомофилов: Ranunculus auricomus (6,8±2,37, 10,0±3,66, 6,0±1,91), Rhinanthus angustifolius (6,7±3,41, 7,0±3,52, 2,8±1,58), Veronica chamaedrys (3,7±0,98, 5,6±1,31, 2,9+1,04), Alchemilla gracilis (2,3±0,53,2,7±0,56,2,8+0,65) в кг/га согласно трёх лет исследований.
Несмотря на то, что обилие Rumex acetosa ниже, чем Ranunculus auricomus его высокая пыльцепродуктивность одного растения (до 600 мг пыльцы) повышает результат массы образуемой пыльцы в кг/га.
Наименьшее значение пыльцевой продуктивности (кг/га, за 2001-2003 гг.) этого места у энтомофилов - Polygonum bistorta (0,7±0,24, 0,7±0,23, 0,7+0,21), Taraxacum officinale (0,5±0,24, 0,9±0,33, 2,3+0,78), Ranunculus repens (0,1±0,03, 0,2±0,13,0,1+0,05), Vicia sepium (0,01±0,007, 0,03±0,022, 0,004+0,003), Glechoma hederacea (0,04±0,034, 0,03±0,026, 0,01+0,002). Что определяется их низким обилием в сообществе.

Следовательно, основные пыльценосы (Geum rivale, Ranunculus acris, Rumex acetosa) образуют 57,3±29,08 кг/га пыльцы или 72,8% (2001), 65,6±33,91 кг/га или 70,8 % (2002), 20,5+13,06 кг/га или 54,0% (2003). Из них ядовитый Ranunculus acris продуцирует 34,9 % (2001), 34,3 % (2002), 29,7% (2003) пыльцы.
Анемофилы пыльцепродуктивны на 3,3-15,8 кг/га или 8,7-15,8 %. Энтомофилы - 34,7-76,9 кг/га, 83-91,3%.
Третий пофемково-лютиково-душистоколосковый фитоценоз продуцирует 192,0±38,38 (2001), 177,9±39,33 (2002), 88,1±23,48 (2003) кг/га пыльцы (прилож. 5, табл.2) и при площади 4 га в СПК "Завидное " - 0,4-0,8 т.
Доминанты по массе образуемой пыльцы (кг/га, соответственно за три года исследований): энтомофилы - Ranunculus acris (106,5±14,24, 98,9±45,40, 16,3+5,49), R. auricomus (16,0±7,85, 21,0+12,38, 25,0+11,24), R: repens (19,3+16,24, 8,5±8,36, 0,1+0, 05) и анемофилы - Anthoxanthum odoratum (47,8±23,69, 42,2±21,22, 43,4+23,37), Rumex acetosa (10,0±5,43, 10,0±6,36, 2,3+1,72). Их один надземный побег производит много (50-100 мг) пыльцы и они обильно произрастают в сообществе.
Мала пыльцепродуктивность у энтомофилов - Glechoma hederacea (0,3±0,16, 0,3±0,17, 0,1+0,074), Veronica chamaedrys (0,5±0,28, 0,7±0,41, 0,3+0,19), Alchemilla gracilis (0,3±0,27, 0,3±0,19, 0,1+0,04), Rhinanthus angustifolius (1,0±0,38, 0,9±0,75, 0,2+0,11), Coronaria flos-cuculi (0,3±0,19, 0,2±0,16, 0,1+0,04), Taraxacum officinale (0,1 ±0,05, 0,3±0,15, 0,3+0,17). Количество их над

земных цветущих побегов в этом фитоценозе значительно ниже предыдущих видов.
Итак, превалирующие по пыльцепродуктивности: Anthoxanthum odoratum, Ranunculus acris, R. auricomus, R. repens образуют вместе 189,9+62,02 кг/га или 98,8% (2001), 170,6+87,4 кг/га или 95,9% (2002), 84,8+40,20 кг/га или 96,2% (2003) общей пыльцепродуктивности. Из них ядовитый Ranunculus acris продуцирует 55,5 % (2001), 55,6 % (2002), 18,5% (2003).

Анемофилы - 45,7-57,8 кг/га пыльцы или 29,3-57,8%. Энтомофилы - 42,4134,2 кг/га, 48,1-70,7%.
Четвёртый марьянниково-гравилатово-лютиково-душистоколосковое сообщество создаёт 95,8±8,91 кг/га пыльцы в 2001 году, 114,2±19,21 - 2002 году, 67,6+6,00 - 2003 (прилож. 5, табл.2) и при площади 1,5 га в СПК "Завидное " -0,1-0,2 т.
Важнейшие пыльценосы (кг/га согласно трёх лет наблюдений): энтомофилов - Ranunculus acris (32,1±6,90, 32,5+8,03, 11,3+2,79), R. auricomus (17,1±3,16, 24,8±4,54, 19,3+2,77) и анемофилов - Anthoxanthum odoratum (27,3±3,75, 25,9+3,2024,4+3,75), Rumex acetosa (12,1+4,66, 13,3+5,35, 3,5+1,95). Эти виды обильно встречаются в фитоценозе.
Ресурсы пыльцы в кг/га за 2001-2003гг. энтомофилов Melampyrum nemorosum (2,5±2,11, 2,5±2,10, 3,0+2,39), Geum rivale (5,0±2,69, 5,5±2,73, 2,3+1,07), Veronica chamaedrys (1,6±0,42, 2,3±0,55, 1,3+0,37) уступают предыдущим видам. Так как среднее количество цветущих надземных побегов этих видов ниже предыдущих.
Минимальна пыльцепродуктивность у энтомофилов: Coronaria flos-cuculi (0,7+0,56, 0,7±0,54, 1,0+0,74), Alchemilla gracilis (0,5±0,47, 0,5±0,39, 0,4+0,31), Taraxacum officinale (0,1 ±0,06, 0,2±0,09, 1,3+0,26) в кг/га соответственно за три года измерений.
Среднее число цветущих надземных побегов Alchemilla gracilis выше Geum rivale или Veronica chamaedrys. Пыльцепродуктивность побега первого вида меньше 10 мг, а двух других 30 - 80 мг. Следовательно, на 1 га на площади Alchemilla gracilis образует меньше пыльцы.
Важнейшие пыльценосы сообщества {Ranunculus acris, R. auricomus, Anthoxanthum odoratum, Rumex acetosa) продуцируют 88,6+18,47 кг/га или 92,5 % (2001), 96,5+21,12 кг/га или 84,5 % (2002), 58,5+11,26 кг/га или 86,5% (2003) от суммарной массы пыльцы фитоценоза. Из них ядовитый Ranunculus acris -33,5% (2001), 28,5 % (2002), 16,7 % (2003).

Анемофилы образуют 27,9-39,4 кг/га пыльцы или 34,3-41,3%. Энтомофилы - 39,7-75,0 кг/га, 58,7-65,7%.
Таким образом, во всех сообществах, по пыльцепродуктивности доминируют Ranunculus acris и R. auricomus. Кроме этих видов, в первых двух фитоценозах высоко пыльцепродуктивен Geum rivale', последних трёх - Rumex acetosa; последних двух - Anthoxanthum odoratum.
В среднем по четырем разнотравно-злаковым сообществам с доминированием Ranunculus пыльцепродуктивность цветущих видов составила:

101,3±17,68 кг/га (2001), 106,9±21,71 кг/га (2002), 55,7±10,50 кг/га (2003). Из них анемофилов - 0-57,8 кг/га, 0-51,9%; энтомофилов - 29,0-134,2 кг/га, 48,1-100%.
При этом различные по гидрорежиму разнотравно-злаковые сообщества с доминированием Ranunculus весьма отличаются по массе пыльцы между собой (рис. 24). Это связано с изменчивой пыльцепродуктивностью (4,1-106,5 кг/га) ядовитого для Apis mellifera Ranunculus acris.
Максимальное количество пыльцы образовывало третье сообщество (рис. 24). Что определялось максимальным обилием в нем высоко пыльцепродуктив-ных Ranunculus acris и Anthoxanthum odoratum. Сокращение их численности с 2001 по 2003гг. из-за флуктуационных процессов привело к снижению пыльцепродуктивности фитоценоза почти вдвое.
Исходя из значений относительной влажности воздуха, май 2001 года, по сравнению с маем в 2002-ЗООЗгг., был самым влажным (прилож. 1, табл.) и благоприятным для развития максимального количества Ranunculus acris. Его максимальное количество и высокая пыльцепродуктивность характерна для третьего разнотравно-злакового сообщества. По гидрологическому режиму оно, приближалось к суходольному лугу. В то время как остальные фитоценозы, исследованные в мае, были ближе к низинным лугам.

Минимальную массу пыльцы производило первое сообщество с незначительным количеством Ranunculus acris и наибольшим гидрологическим питанием почв с пересыхающим летом ручьем.
В последнем фитоценозе, по сравнению со вторым, масса образуемой пыльцы больше. В нем произрастает небольшое количество высоко пыльцепродук-тивного Anthoxanthum odoratum и значительно больше обилие Ranunculus acris.
Пыльцепродуктивность (кг/га) нивяниково-подмаренниково-мятликово-полевичкового разнотравно-злакового сообщества - 94,6± 11,21 кг/га (2001),

91,3±9,60 кг/га (2002), 57,4±7,80 кг/га (2003) (прилож. 6, табл.2) и при площади 31 га в СПК "Завидное " - 1,8-2,9т.
Первостепенные растения по массе образуемой пыльцы (кг/га соответственно за три года исследований): анемофилы - Plantago media (15,0±3,86, 12,1±3,05, 13,7+3,26), P. lanceolata (13,4±5,75, 10,8±3,99, 6,3±2,37), Poa pratensis (12,2±3,95, 9,2±2,94, 7,3+2,35) и энтомофилы - Campanula patula (11,9±3,82, 9,9±3,27, 0,5±0,24), Leucanthemum vulgare (11,3±5,21, 12,7±6,12, 3,9±1,23). Они обильно встречались в сообществе.
Ниже предыдущих видов была масса пыльцы, образуемая в кг/га анемофи-лами - Agrostis stolonifera (7,9±3,00, 9,5±3,74, 10,5+3,66), Dactylis glomerata (3,6±2,21, 2,7±1,41, 2,8+1,42), Anthoxanthum odoratum (8,9±7,51, 8,3±0,24, 0,5+0,46) и энтомофилами - Trifolium pratense (3,9±2,93, 3,1±2,31, 0,01+0,004), Galium mollugo (2,7±0,75, 2,9±0,89, 3,9+0,84).
Однако обилие цветущих надземных побегов Anthoxanthum odoratum, Agrostis stolonifera в этих фитоценозах было выше первой группы. С другой стороны на более низкие ресурсы их пыльцы влиял меньший показатель пыльцепродуктивности одного надземного побега.
Значение пыльцепродуктивности (в кг/га, соответственно за 2001-2003гг.) для видов: энтомофилов - Ranunculus acris (3,2±2,02, 3,9±2,90, 4,3+2,42), Coronaria flos-cuculi (1,7+1,63, 0,2±0,10, 0,2+0,14) и анемофила - Festuca pratensis (1,2±0,60, 1,5±0,81, 1,7+0,84), определялось второстепенной встречаемостью цветущих надземных побегов в фитоценозе.

Мала пыльцевая продуктивность (кг/га), как и обилие, для энтомофилов -Trifolium repens (0,5±0,26, 0,5±0,22, 0,004+0,0036), Potentilla argentea (0,8±0,26, 0,7±0,25, 1,0+0,26), Dianthus deltoides (0,4+0,23, 0,4±0,24, 0,6+0,26), Prunella vulgaris (0,2±0,08, 0,3±0,19, 0,02+0,014), Cerastium triviale (0,02±0,018, 0,03±0,025, 0,003+0,0016), Achillea millefolium (0,4±0,30, 0,2±0,12, 0,1+0,064), Cichorium intybus (0,4±0,32, 0, 0), Viscaria vulgaris (0,1 ±0,06, 0,1 ±0,04, 0,1+0,01), Rhinanthus angustifolius (0,4±0,21, 0,4±0,25, 0,2+0,03), Trifolium hybridum (0,1 ±0,06, 0,1 ±0,01, 0), Stellaria graminea (0, 0,01 ±0,005, 0,2+0,005) согласно трёх лет наблюдений.
Первостепенные по пыльцевой продуктивности виды (Campanula patula, Leucanthemum vulgare, Plantago lanceolata, P. media, Poa pratensis) продуцируют 63,8+22,59 кг/га или 67,4 % (2001), 54,7+19,37 кг/га или 59,9 % (2002), 31,7+9,45 кг/га или 55,2% (2003) пыльцы. Ядовитый для Apis mellifera Ranunculus acris -3,4 % в 2002 году, 4,3 % в 2002, 7,5 % - 2003.
Пыльцепродуктивность анемофилов составляет 40,3-62,2 кг/га или 59,370,2%. Энтомофилов - 17,1-32,4 кг/га (29,8-40,7%)
Другое разнотравно-злаковое сообщество нивяниково-подмаренниково-душистоколосково-полевичковое создает пыльцы: 193,2±88,65 (2001), 139,0±20,18 (2002), 88,64 (2003) кг/га (прилож. 6, табл.2) и при площади 11,3 га в СПК "Завидное " - 1,0-2,2т.
Его представляют основные пыльценосы (кг/га, согласно трёх лет наблюдений) анемофилы: Anthoxanthum odoratum (48,4±13,66, 38,3±9,19, 7,5+2,95),

Agrostis stolonifera (32,7± 18,23, 51,6±24,74, 28,0+10,48), Plantago lanceolata (25,0±7,59, 13,7±3,50, 0,4+0,29), доминирующие по встречаемости цветущих надземных побегов.
Однако, обилие побегов Plantago lanceolata в 4-5 раз ниже Anthoxanthum odoratum, Agrostis stolonifera. Первый вид образует около 80 мг, а два других -около 30 мг пыльцы. При умножении первых и вторых показателей происходит сглаживание данных пыльцевых ресурсов этих видов в сообществе.

Меньше пыльцы (кг/га, за 2001-2003гг.) образуют, низкие по обилию цветущих надземных побегов энтомофилы - Leucanthemum vulgare (8,6±2,97, 4,0±1,37, 1,9+0,69), Campanula patula (4,1±1,82, 2,2+1,11, 0,8+0,39), Prunella vulgaris (4,1+1,27, 7,0+5,56, 0,1±0,04Л Ranunculus acris (3,7±1,55, 1,4±0,99, 11,9+2,48), Galium mollugo (3,1+1,41, 4,4±2,19, 8,7+2,48), Hypericum maculatum (2,0±1,77, 2,1±1,55, 3,8+2,44), Potentilla argentea (1,2±0,45, 0,5±0,22, 0,9+0,30). Анемофилы - Poa pratensis (4,7±1,94, 2,5±0,98, 4,0+1,44), Festuca pratensis (5,4±3,27, 0,5±0,37, 1,0+0,64), Phleum pratense (3,4±2,53, 1,1±0,75, 1,7+1,07), Bromopsis inermis (2,1+1,34, 3,2+2,68, 7,5+6,11), Rumex acetosa (1,7±0,72, 2,0±1,03,2,7+1,53), Dactylis glomerata (1,5±0,84,1,4±0,48,3,6+2,57).
В общей пыльцепродуктивности (кг/га, соответственно за три года исследований) незначительна доля участия встречающихся не на всех учетных площадках энтомофилов: Trifolium pratense (0,1 ±0,08, 0,1 ±0,06, 0,01+0,001), Т. repens (0,01 ±0,006, 0,03±0,024, 0,003+0,0021), Cerastium triviale (0,002±0,0016, 0,002±0,0014, 0,002+0,0013), Achillea millefolium (0,04±0,030, 0,1±0,08, 0,2+0,13), Viscaria vulgaris (0,03+0,021, 0,1+0,01, 0,04+0,031), Fragaria vesca (0,01±0,004, 0, 0), Viola tricolor (0,1 ±0,04, 0,1 ±0,05, 0,04+0,033), Filipendula vulgaris (0,4±0,31, 0,6±0,49, 0,9+0,71), Trifolium medium (0,9±0,72, 2,3±1,33, 2,3+1,51), Silene alba (0,02±0,007, 0,1±0,04, 0,2+0,12), Stellaria graminea (0,001 ±0,0002, 0,004±0,0020, 0,02+0,009), Dianthus deltoides (0,3±0,19, 0,3±0,16, 0,4+0,17).
Таким образом, три основных пыльценоса {Anthoxanthum odoratum, Agrostis stolonifera, Plantago lanceolata продуцируют 106,1+39,48 кг/га или 54,8 % (2001), 103,6+37,43 кг/га или 74,5 % (2002), 35,9+13,72 кг/га или 40,5% (2003) пыльцы от суммарной пыльцепродуктивности.

Доминантные Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Campanula patula второстепенны по пыльцевой продуктивности (10,6-15,8 кг/га или 7,62-12,9%). Ядовитые Ranunculus acris, Hypericum maculatum создают пыльцы: 5,7+3,32 кг/га или 2,94 % (2001), 3,5+2,54 кг/га или 2,52% (2002), 15,7+4,92 кг/га или 17,7% (2003).
Анемофилы пыльцепродуктивны на 53,7-123,4 кг/га или 60,6-81,2 % общей массы пыльцы описанного растительного сообщества. Энтомофилы - 26,1-70,1 кг/га (18,8-39,4%).
Последнее исследованное нами разнотравно-злаковое сообщество июня -нивяниково-подмаренниково-бобово-злаковое создаёт пыльцы: 73,8± 10,85 (2001), 52,7±7,89 (2002), 50,0+6,11 (2003) кг/га (прилож. 6, табл.2) и при площади 21 га в СПК "Завидное " -1,1-1,6т.

Первостепенны по пыльцепродуктивности на этом месте, обильно встречающиеся в сообществе: анемофилы - Poa pratensis (18,5±5,14, 8,9+2,63, 5,9±4,55), Plantago media (8,6±4,27, 6,4±3,3, 4,5+1,95), P. lanceolata (7,8±5,34, 5,5±3,33, 0,9+0,68) и энтомофилы - Galium mollugo (8,9±4,55, 7,0±2,33, 12,4+2,88), Leucanthemum vulgare (8,4+0,30, 3,9±1,60, 1,8+0,78) в кг/га соответственно за три года исследований.
Меньше ресурсы пыльцы в кг/га: энтомофилов - Ranunculus acris (5,4±2,66, 6,1±2,97, 10,8+3,86), Campanula patula (3,1±1,64, 1,4±1,01, 0,2+0,13), Trifolium repens (2,4±1,49, 1,7±0,96, 0,01+0,006), Т pratense (2,2+1,47, 1,4±0,74, 0,1+0,06) и анемофилов - Agrostis stolonifera (4,6±2,30, 4,9±2,14, 6,5+1,90), Phleum pratense (1,3±0,80,1,9±1,22,0,7+0,53).
Однако, Trifolium repens не уступает по средней численности на 1 м2 первой группе видов, но имеет низкую (около 5 мг) пыльцепродуктивность одного цветущего надземного побега.
Мала пыльцевая продуктивность (кг/га), у рассеянно или единично встречающихся в фитоценозе видов энтомофилов - Potentilla argentea (1,0+0,28, 0,4±0,13, 0,5+0,16), Prunella vulgaris (0,9±0,68, 1,1±0,78, 0,02+0,017), Dianthus deltoides (0,1 ±0,08, 0,1 ±0,01, 0,1+0,057), Cerastium triviale (0,02±0,010, 0,02±0,008, 0,002+0,0010), Achillea millefolium (0,4±0,18, 0,1 ±0,06, 0,1+0,074), Viscaria vulgaris (0,3±0,22, 0,03±0,025, 0,05+0,001), Trifolium hybridum (0,04±0,033, 0,04±0,031, 0,01+0,006), Viola tricolor (0,004±0,0034, 0,002±0,0011, 0,04+0,033), Silene alba (0,1±0,08, 0,03±0,020, 0,1+0,01), Stellaria graminea (0,03±0,021, 0,01 ±0,004, 0,01+0,001), Lathyrus pratensis (0,2±0,16, 0,2±0,13, 0,2+0,16), Lotus corniculatus (0,5±0,28, 0,5±0,32,0,7+0,43), Vicia cracca (0,8±0,33, 0,4±0,20, 0,2+0,14), Glechoma hederacea (0,01±0,002, 0,01 ±0,003, 0,01+0,003), Campanula glomerata (0,1 ±0,02, 0,1 ±0,06, 0,2+0,10), Trifolium aureum (0,02±0,014, 0,02±0,014, 0,01+0,006). Анемофилов - Anthoxanthum odoratum (0,02±0,005, 0,01 ±0,001, 0), Festuca pratensis (0,6±0,44, 0,8±0,41. 0,3+0,19), Bromopsis inermis (0,2±0,11,0,2±0,18,0,7+0,01).